白酒酿造中两种手性乳酸产生机理及控制措施的研究进展

白酒是以粮谷为主要原料，以大曲、小曲或麸曲及酒母等为糖化发酵剂，经蒸煮、糖化、发酵、蒸馏而制成的蒸馏酒[1-2]。白酒发酵中产生了多达157种[3]对白酒香气、口感和功能起作用的酸性物质[4-5]。乳酸是白酒四大酸之一，在成品酒中含量较高（280.41～2 576.89 mg/L）[6]。乳酸脱氢酶（lactate dehydrogenase，LDH）是一种糖酵解酶，以烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（nicotinamide-adenine dinucleotide，NADH）还原态为辅酶，将丙酮酸经生化反应生成乳酸，因此LDH是乳酸菌发酵的关键酶[7]。在白酒酿造中，经乳酸菌体内L-乳酸脱氢酶（L-lactate dehydrogenase，L-LDH）和D-乳酸脱氢酶（D-lactate dehydrogenase，D-LDH）作用生成不同手性的乳酸：L-乳酸和D-乳酸[8]。两种手性乳酸对白酒酒醅和酒体的影响不同，酒醅中L-乳酸易被酯化利用生成较多酯化产物（L-乳酸甲酯、L-乳酸乙酯等），而D-乳酸不易酯化易造成酒醅偏酸[9]；酒体中L-乳酸的酸涩和微甜感可赋予白酒一定的风味，而D-乳酸的辛辣感可能会影响白酒感官品质[10]。此外，人体中仅存在L-乳酸脱氢酶，能代谢L-乳酸，不能或极少代谢D-乳酸[11]。目前国内外对白酒中两种手性乳酸调控的研究和应用还较少，主要集中在选育L-乳酸高产菌和应用在白酒酿造中来提高酒体中L-乳酸含量的研究。因此，调控白酒中两种手性乳酸对优化白酒品质和人体健康代谢具有重要意义。本文综述了白酒中两种手性乳酸的产生机理，总结了其在人体中的代谢作用，简述了白酒中两种手性乳酸的含量及比例差异，探讨了原料、酒曲、酒醅、发酵进程、发酵温度、L-乳酸高产菌选育、蒸馏工艺和窖泥对L-乳酸和D-乳酸影响的控制措施，以及两种手性乳酸对白酒品质的影响，以期为白酒品质提升提供理论参考。

1 白酒中两种手性乳酸的产生机理

乳酸是一种有机化合物，通常是由两种等量的L型乳酸和D型乳酸构成的外消旋体[12]。乳酸消旋酶（lactate racemase，Lar）是一种金属镍依赖的酶，它可以催化乳酸的立体构型的翻转，从而使得生物有机体可以同时利用两种构型的乳酸[12]。白酒生产中，酒曲、窖泥、黄水和环境中的乳酸菌会迁移到酒醅参与发酵[13]，白酒酿造中两种手性乳酸的产生机理见图1。白酒酿造中，酿酒原粮（高粱、大米、糯米、小麦、玉米等）经发酵前处理（投粮、粉碎、润糁、蒸煮、糖化）产生糖类物质进入乳酸菌体内反应生成丙酮酸[14]。少量乳酸菌只存在单一的LDH，只能产生单一的手性乳酸，如鼠李糖乳杆菌（Lactobacillus rhamnosus）[15]存在L-LDH能产生L-乳酸，德氏乳杆菌（Lactobacillus delbrueckii）[16]存在D-LDH能产生D-乳酸。大多乳酸菌同时存在L-LDH和D-LDH，能同时产生L-乳酸和D-乳酸，如瑞士乳杆菌（Lactobacillus helveticus）[17]能产生两种手性的乳酸。LDH活性受温度影响，GU S A等[18]研究发现，棒状乳杆菌（Lactobacillus coryniformis）在30 ℃时主要产D-乳酸，随温度升高逐渐产L-乳酸；贾江花[19]研究发现，植物乳杆菌（Lactobacillus plantarum）L-LDH的最适温度为40 ℃，D-LDH的最适温度为30 ℃；WANG L M等[20]研究发现，凝结芽孢杆菌（Bacillus coagulans）在50 ℃时只产L-乳酸。大多白酒企业的发酵温度在20～40 ℃之间[21-22]，因此乳酸菌在酒醅中能产生两种手性的乳酸，根据不同酒企乳酸菌和酿造工艺的差异，两种手性乳酸的含量和比例不同。

乳酸菌在底物乳酸的诱导下可产生乳酸消旋酶（Lar）使乳酸构型相互转化[23]。已报道产乳酸消旋酶（Lar）的乳酸菌有清酒乳杆菌（Lactobacillus sakei）[24]、弯曲乳杆菌（Lactobacillus curvatus）[23]、植物乳杆菌（Lactobacillus planturum）[25]、瑞士乳杆菌（Lactobacillus helveticus）[15]、乳酸乳球菌（Lactococcus lactis）[22]、保加利亚乳杆菌（Lactobacillus bulgaricus）[26]。乳酸消旋酶（Lar）的表达和活性受生长周期、生长环境（窖泥、温度）的影响。LINO T等[24]研究发现，清酒乳杆菌（Lactobacillus sakei）在对数生长晚期时Lar表达将L-乳酸转化为D-乳酸；代金凤等[27]在老化窖泥中未检测到乳酸消旋酶（Lar），推测老化窖泥的某种共有理化特性导致乳酸消旋酶基因信使核糖核酸（messenger ribonucleic acid，mRNA）的降解。DESGUIN B等[25]研究发现，植物乳杆菌（Lactobacillus planturum）的乳酸消旋酶（Lar）在30～50 ℃时将部分D-乳酸转化为L-乳酸，比例尚未可知。

乳酸菌代谢生成的两种手性乳酸通过乳酸菌跨膜运输的转运蛋白转运至酒醅中[28]。酒醅中的乳酸一部分被乳酸利用菌（丙酸杆菌属、芽孢杆菌属、梭菌属等）代谢，产物主要有酸类（丙酸、乙酸等）、醇类（乙醇、异丁醇等）、酯类（丙酸丁酯、丁酸乙酯等）[29]，一部分与乙醇反应合成乳酸乙酯；未被利用的两种手性乳酸部分经蒸馏进入酒体[30]。

2 两种手性乳酸在机体中的代谢作用

乳酸广泛存在各种食品中，尤其是发酵食品与饮料（包括酒精饮料，如白酒）中作为重要的内源性风味物质或食品添加剂起到防腐、调味等作用[31]，在白酒中乳酸是重要的呈香呈味物质，也是白酒中重要风味物质乳酸乙酯的前体[32]。近年来研究发现，经膳食摄入的乳酸对免疫系统有调节作用（尤其是对肠道局组织部发炎的抑制作用）[33]，因此对乳酸的关注转移到将其作为一种功能性物质/食品[34-38]。

乳酸代谢对机体的意义非常重大。乳酸是一种高能分子，可以供给身体所需的能量，原理是乳酸通过LDH逆转化为丙酮酸，丙酮酸进入线粒体氧化生成CO2和水，并产生能量[39]；乳酸代谢还可以促进身体对糖分的利用和储存，原理是乳酸通过肝脏及骨骼肌细胞中的糖异生作用转化为葡萄糖或糖原来补充机体血糖消耗和储备糖原[40]；乳酸还可以刺激身体分泌生长激素和肾上腺素等重要激素，这些激素对身体的新陈代谢和能量调节具有重要作用[41]。乳酸对于机体健康影响研究目前主要集中于与乳酸制品相关研究[42]，或者是乳酸菌对肠道菌群以及代谢疾病之间的关系[43]。人体内只含有L-乳酸脱氢酶，可以有效代谢L-乳酸，而对D-乳酸不能有效代谢[44]。蔡皓[45]研究显示，经膳食补充的L-乳酸能够显著提升高脂饮食（high fat diet，HFD）小鼠的能量代谢水平，其作用机制是L-乳酸通过抑制回肠FXR信号，促进高脂饮食小鼠肝脏胆汁酸合成酶CYP7A1表达，激活脂肪组织TGR5 信号，从而增强机体能量代谢。POHANKA M[44]研究显示，食品中的D-乳酸可能在人体积累而导致D-乳酸盐酸毒症、人体尿酸值升高、肝中肝糖增高等。YAN Y H等[46]研究显示，不同手性的乳酸对人体炎症及糖脂质代谢的影响具有差异性。由于肝脏是人体糖脂代谢的主要器官，通过膳食摄入的不同手性组合的乳酸可能对肝脏中的糖脂代谢和肝功能有一定的影响，其对局部免疫系统的影响也可能对肝功能产生进一步的影响[47-48]。在白酒饮用中，酒精的代谢主要在肝脏中进行，由于目前白酒中普遍D-乳酸含量高于L-乳酸，白酒中的乳酸有可能对肝功能产生影响，继而影响到酒精代谢以及白酒的饮用舒适度[5，49]。因此，探究白酒酿造中两种手性乳酸的控制措施有利于人体酒精代谢及饮用舒适度。

3 白酒中两种手性乳酸的含量及比例差异

3.1 不同白酒中两种手性乳酸的含量及比例

国标对白酒中总酸含量有明确规定，例如国标GB/T 10781.1—2021《白酒质量要求第1部分：浓香型白酒》中要求白酒（40%vol～68%vol）总酸≥0.40 g/L[50]，国标GB/T 22041—2008《地理标志产品国窖1573白酒》中要求白酒（41%vol～60%vol）总酸≥0.50 g/L[51]。但对L-乳酸和D-乳酸含量和比例的关系尚无规定。研究表明，市售白酒中，只有少数白酒中的L-乳酸高于D-乳酸[6，52-53]。江锋等[52]测定了20种市售白酒中的L-乳酸含量（0.083～0.674 g/L）和D-乳酸含量（0.290～1.619g/L），L-乳酸与D-乳酸比值（L/D）在0.08～1.40之间，仅3种白酒的L/D＞1；XU H等[6]测定了69种市售白酒中的L-乳酸含量（0.027～0.926 g/L）和D-乳酸含量（0.234～1.985 g/L），L/D在0.05～3.20之间，仅2种白酒的L/D＞1；柯润辉等[53]检测了18种市售白酒中的L-乳酸含量（20%～81%）和D-乳酸含量（19%～80%）的乳酸占比，L/D在0.20～4.30之间，仅4种白酒的L/D＞1。前面所述的L-乳酸有利于酒醅发酵、白酒风味和人体代谢，但大部分酒体中的L-乳酸含量低于D-乳酸，因此需要提高L-乳酸与D-乳酸的比值（L/D）。

3.2 四川地区白酒中两种手性乳酸的含量

四川地区不同香型白酒中两种手性乳酸含量和L/D具有较大差异。酱香型白酒中两种手性乳酸含量和L/D比都较高，如青花郎L-乳酸和D-乳酸含量分别为755.38 mg/L和1567.41 mg/L，L/D为1.0：3.4；郎酒L-乳酸和D-乳酸含量分别为755.38 mg/L和1 803.99 mg/L，L/D为1.0∶2.3[6]。浓香型白酒中两种手性乳酸含量较低（除国窖1573），其中泸州老窖的L/D较高，如泸州老窖头曲中L-乳酸和D-乳酸含量分别为130.08 mg/L和483.60 mg/L，L/D为1.0∶3.8；泸州老窖特曲中L-乳酸和D-乳酸含量分别为143.04 mg/L和402.67 mg/L，L/D为1.0∶2.8；而剑南春和五粮液的L/D较低，其L-乳酸含量分别为27.11 mg/L、35.02 mg/L，D-乳酸含量分别为478.13 mg/L、407.70 mg/L，L/D分别为1∶19、1∶11.5[6]。

4 白酒酿造中两种手性乳酸生成的控制措施

白酒中两种手性乳酸的含量与发酵过程密切相关。因此，可通过控制酿造原料、酒曲、酒醅、发酵进程、发酵温度、L-乳酸高产菌选育、蒸馏工艺和窖泥，来调控白酒中的两种手性乳酸含量。本文以四川地区白酒为例，进行两种手性乳酸调控措施阐述。

4.1 酿造原料对白酒中两种手性乳酸生成的影响

4.1.1 大米提高白酒中的L-乳酸含量

不同的酿造原料对L-乳酸生成的影响不同，李科发等[54]在四特酒酒厂研究发现，优质大米酿造的白酒中L-乳酸含量（153.33 mg/L）略高于普通大米酿造的白酒中L-乳酸含量（150 mg/L），经专业人员感官品评评分优质大米组得分比普通大米组略高。目前，国标根据酿造原料（大米、高粱、玉米）的质量差异（碎粒百分含量、水分含量、杂质含量、直链淀粉含量等），将其分为了不同的优质等级[55]。优质原料酿造可能提高白酒中的L-乳酸含量，原因可能是优质原料中含有更高的淀粉和蛋白质含量[55]，为乳酸菌提供了更多生长和发酵所需的营养物质。未来可深入探究如何通过优质酿酒原料提高白酒中L-乳酸含量。

4.1.2 玉米降低白酒中的D-乳酸含量

为解决衡水老白干风味欠缺问题，韩经等[9]研究了不同培养基和不同手性乳酸产量之间的相关性，发现7株乳酸菌，凝结芽孢杆菌（Bacillus coagulans）、干酪乳杆菌（Lactobacillus casei）、短乳杆菌（Lactobacillus brevis）、戊糖片球菌（Pediococcus pentosaceus）、植物乳杆菌（Lactobacillus planturum）、保加利亚乳杆菌（Lactobacillus bulgaricus）、乳酸片球菌（Pediococcus acidilatici）在玉米培养基上的D-乳酸产量（0.35～14.24 g/L）均低于在大米培养基上的D-乳酸产量（3.24～19.82 g/L）；而在两种培养基上的L-乳酸含量差异不大。原因可能是玉米的某种营养物质对D-LDH的基因表达或酶活性产生了影响。综上，将玉米作为酿造原料可降低白酒中的D-乳酸含量。同时，从酿造原料开始调控，既要考虑发酵池中水分、酸度、淀粉、温度、微生物等因素，还要考虑出酒率、风味物质和感官评分等指标，更需考虑原料价格、物流价格、人工成本等生产成本，且研发和应用周期较长，适合大型酒厂研究应用。

4.2 酒曲中的乳酸菌对白酒中两种手性乳酸生成的影响

酒曲是酿造白酒的关键原料，其中包含的乳酸菌种类繁多，四川地区白酒酒曲中的乳酸菌种类差异见表1。栗连会[56]研究发现，泸州老窖酒醅中的8种优势乳酸菌来源于大曲。其中，弯曲乳杆菌（Lactobacillus curvatus）和乳酸乳球菌（Lactococcus lactis）含有Lar，戊糖乳杆菌是L-乳酸高产菌，这可能与部分泸州老窖白酒两种手性乳酸比接近1相关。酒曲作为糖化发酵剂以10%～20%的比例加入酒醅，可为发酵酒醅带来一定的乳酸菌[56]。因此，通过调整酒曲中乳酸菌的组成，有可能实现对白酒中两种手性乳酸的控制。但探究不同酒曲原料配比及工艺条件对酒曲中L-乳酸高产菌的影响，需考虑对酒曲中的乳酸菌与其他微生物的相互作用，L-乳酸高产菌进入酒醅能否成为优势菌，原料的价格、人工成本、研究周期等。

4.3 酒醅中的乳酸菌对白酒中两种手性乳酸生成的影响

乳酸的生成与酒醅中的乳酸菌息息相关。白酒酿造中，只有兼性厌氧、耐酸、耐乙醇的乳酸菌才能成为优势菌。四川地区白酒酒醅中乳酸菌差异见表2。栗连会[56]研究发现，泸州老窖酒醅发酵过程中，发酵之初，乳酸菌相对丰度为51.7%；发酵1 d后，乳酸菌相对丰度急剧下降至11.2%，说明大量进入酒醅的乳酸菌不能适应新环境而消亡；在第1～7天，酒醅中的弯曲乳杆菌（Lactobacillus curvatus）、乳酸乳球菌（Lactococcuslactis）、短乳杆菌（Lactobacillus brevis）、戊糖乳杆菌（Lactobacilluspentosus）、戊糖片球菌（Pediococcus pentosaceus）、耐酸乳杆菌（Lactobacillus acetotolerans）、面包乳杆菌（Lactobacillus panis）、格氏乳球菌（Lactococcus garvieae）、柠檬明串珠菌（Leuconostoc citreum）、食窦魏斯氏菌（Weissella cibaria）、酸鱼乳杆菌（Lactobacillus acidipiscis）、副柯林氏乳杆菌（Lactobacillus paracollinoides）快速繁殖，相对丰度为65%；第7天之后，乳酸菌开始缓慢繁殖，直到发酵40 d结束。酒醅中的优势菌弯曲乳杆菌和乳酸乳球菌含有乳酸消旋酶（Lar），且优势菌短乳杆菌、戊糖乳杆菌和戊糖片球菌为L-乳酸高产菌，这可能与部分泸州老窖白酒中L-乳酸含量较高相关。

4.4 发酵进程对两种手性乳酸生成的影响

酒醅发酵进程对两种手性乳酸的产生有影响，李霄霄[63]研究发现，酱香型白酒中的D-乳酸含量随酿造轮次的增加呈上升趋势；梁振[64]研究发现，豉香型白酒发酵中L-乳酸含量先增加后缓慢降低。原因可能是L-乳酸能够进行酯化和被其他微生物利用，而D-乳酸不易被利用，所以随着发酵的进行，L-乳酸含量呈先增加后减少，D-乳酸含量逐渐增多。因此，控制发酵进程有利于调控白酒中的两种手性乳酸。

4.5 发酵温度对两种手性乳酸生成的影响

乳酸菌对产L-乳酸和D-乳酸的环境温度不同，大部分乳酸菌产L-乳酸的最适温度（35～50 ℃）比产D-乳酸的最适温度（20～35 ℃）高，因此提高发酵温度有利于提高白酒中的L-乳酸含量。郎酒的L-乳酸含量高（755.38 mg/L）和L/D高（1.0∶2.3）可能跟其生产工艺“四高两长”相关[65]，高温的条件更适合乳酸菌生长代谢；且高温流酒（37～45 ℃）能将L-乳酸最大限度的收集于酒中。除郎酒外，大多酒企的酒醅发酵温度在20～40 ℃之间，如泸州老窖的发酵温度为26～28 ℃[22]。该温度下更适合产D-乳酸，这可能是大多白酒中D-乳酸含量较高的原因之一。由于酒醅中的大多数菌群都是嗜中温菌（乳酸菌、酵母菌），提高发酵温度可能会影响部分菌群的生长代谢，影响其他酸、醇、酯等风味物质的生成。因此，未来还需深入研究调控两种手性乳酸的最适发酵温度。

4.6 L-乳酸高产菌选育和应用对两种手性乳酸生成的影响

从酿造环境筛选出L-乳酸高产菌应用于生产中可提高白酒中的L-乳酸。丁海梅[66]从大曲中分离出干酪乳杆菌应用于老白干酒生产中，白酒中的L-乳酸提高了98.02%。李霄霄[63]从酿酒环境中筛选出植物乳杆菌GT-L-22应用于酱香型白酒生产中，当接种量为3%时，乳酸产量最高（2.56 g/L）。目前，L-乳酸高产菌的分离鉴定研究较多，为白酒实际生产应用提供了理论依据，如从酱香型白酒生产中筛选的植物乳杆菌GT-L-22和乳酸片球菌GT-L-56应用在酱香型酒醅中，能促进酯类物质生成、丰富白酒风味[63]。

4.7 蒸馏对两种手性乳酸含量的影响

乳酸是水溶性酸，蒸馏前期，酒精度较高和温度偏低，较难从酒醅中扩散出来；随着蒸馏的进行，酒精度下降和温度上升，乳酸溶于水易从酒醅中蒸馏出来[67]。且L-乳酸（125 ℃）的沸点高于D-乳酸（103 ℃），因此，L-乳酸易在酒精度低和温度高时被流出。黄婷等[67]研究发现，乳酸含量由蒸馏初始的34.31 mg/L到蒸馏30 min时达到1 417.59 mg/L，呈逐渐增加趋势。何菲[68]测定了不同蒸馏阶段白酒中的L-乳酸含量，仅在每层酒醅蒸酒的酒尾和第四层酒醅蒸酒的酒中（除酒头、酒尾）检测出L-乳酸。特曲是酒头之后前5 min流出的酒，酒精度高；头曲是特曲之后流出的一段酒，酒精度相对头曲低一些；二曲是头曲之后流出的酒，酒精度最低。随着流酒的进行，酒精度逐渐降低而温度逐渐升高，乳酸总量和L-乳酸含量应逐渐升高。这与其中头曲乳酸平均总量（613.68 mg/L）高于特曲（545.7 mg/L），和二曲的L-乳酸含量（235.50 mg/L）高于特曲（143.04 mg/L）和头曲（130.08 mg/L）相符合，但特曲和头曲中L-乳酸含量却相差不大，推测这可能跟流酒时间靠近和样本数据有限相关。上述研究显示蒸馏前期L-乳酸含量较低，蒸馏后期L-乳酸含量较高，将不同蒸馏阶段的酒进行分类储存，有利于在酒体设计环节调控白酒中的L-乳酸含量。

4.8 四川地区白酒窖泥对两种手性乳酸生成的影响

窖泥中的L-乳酸高产菌可进入酒醅进行发酵，四川地区白酒窖泥中的乳酸菌种类见表3。栗连会[56]研究发现，泸州老窖酒醅中优势菌耐酸乳杆菌来源于窖泥。张红[69]研究发现，泸州老窖下层酒醅产酒质量优于中上层，窖边酒醅优于中间部位，说明泸型酒的香味成分与窖泥中的菌种密不可分。泸州老窖窖泥中的L-乳酸高产菌有融合魏斯氏菌（Weissella confusa）、植物乳杆菌（Lactobacillus planturum），这可能与泸州老窖部分白酒L-乳酸含量较高有关。综上，窖泥中的乳酸菌对两种手性乳酸生成具有重要影响。若能调控窖泥中的乳酸菌朝L-乳酸高产菌发展，可能会增加白酒中的L-乳酸含量。

4.9 白酒中两种手性乳酸调控的总结

白酒生产中两种手性乳酸的调控方式归纳总结见表4。目前，现有的对白酒中不同乳酸调控方法的研究还比较少，主要集中在选育L-乳酸高产菌及其在白酒生产中的应用。原因可能是L-乳酸高产菌来源于酿造环境，用于生产中对其他酿造微生物的影响较小。其他调控方法涉及研究周期长，成本高等因素，应用在酒企实际生产中的还面临挑战。因此，未来还需大型酒企和高校重点实验室继续深入研究不同方法对两种手性乳酸的具体调控机制，以期为酿酒行业提供实用的指导和借鉴。

5 总结与展望

中国食品发展的趋势是风味健康双导向[72]，在不影响风味的前提下，增加白酒中的L-乳酸和减少D-乳酸有助于优化白酒风味和人体健康代谢，进而有利于白酒产业的健康发展。本文综述白酒酿造中两种手性乳酸的形成机理，总结在酿造原料、酒曲、酒醅、发酵进程、发酵温度、L-乳酸高产菌选育、蒸馏工艺和窖泥中L-乳酸和D-乳酸调控技术的研究进展，为两种手性乳酸在白酒生产中的调控提供了理论参考。未来，尚需深入研究白酒中两种手性乳酸的产生机理，以便更好地理解其在酿造过程中的变化规律；此外，随着酿酒工艺和微生物技术的不断发展，还需探索并建立有效、环保且不影响白酒风味的新方法来富集白酒中的L-乳酸、降低D-乳酸；同时，进行产学研合作，加强科技成果的转化和应用，并促进调控方法在企业实际生产中的应用。为促进中国白酒行业的风味健康双导向可持续发展做贡献。

[1]国家标准化管理委员会，国家市场监督管理总局.GB/T 15109—2021白酒工业术语[S].北京：中国标准出版社，2021.

[2]LIU H L, SUN B G.Effect of fermentation processing on the flavor of Baijiu[J].J Agr Food Chem,2018,66(22):5425-5432.

[3]孙宝国，黄明泉，王娟.白酒风味化学与健康功效研究进展[J].中国食品学报，2021，21（5）：1-13.

[4]WU Y S,HOU Y X,CHEN H,et al.“Key Factor”for Baijiu quality:Research progress on acid substances in Baijiu[J].Foods,2022,11(19):2959.

[5]ZHOU Y B, HUA J, HUANG Z G.Effects of beer, wine, and Baijiu consumption on non-alcoholic fatty liver disease: Potential implications of the flavor compounds in the alcoholic beverages[J].Front Nutr,2023,9:1022977.

[6]XU H,QIU S Y,DAI Y F,et al.Distribution and quantification of lactic acid enantiomers in Baijiu[J].Foods,2022,11(17):2607.

[7]江波，杨瑞金.食品化学[M].北京：中国轻工业出版社，2018：25-30.

[8]马晓娟，谢有发，刘文君，等.乳酸菌素原料中有机酸的测定分析[J].中国乳品工业，2020，48（8）：53-56.

[9]韩经，肖冬光.白酒生产用L-乳酸的发酵工艺[J].食品与发酵工业，2019，45（24）：134-139.

[10]祝霞，王诗，赵丹丹，等.苹果酸-乳酸发酵对美乐低醇桃红葡萄酒香气的影响[J].农业机械学报，2020，51（11）：338-348.

[11]江爱莲.基于高效的重离子束诱变技术选育高产L-乳酸菌株的研究[D].北京：中国科学院大学，2019.

[12]于明加，陈世稆.金属镍依赖的乳酸消旋酶催化机制的研究[C]//中国化学会第30届学术年会摘要集-第十九分会：化学中的量子与经典动力学.北京：北京理工大学，2016.

[13]赵皓静.耐酸乳杆菌产酸特性及酸胁迫应答机制[D].贵阳：贵州大学，2022.

[14]杨帆.酱香型白酒中乳酸代谢机理及调控策略的研究[D].无锡：江南大学，2020.

[15]许黎明，蒋国凤，伍新龄，等.鼠李糖乳杆菌L-乳酸脱氢酶的生物信息学分析和基因克隆[J].食品工业科技，2023，44（11）：153-162.

[16]张英龙.德式乳杆菌D-乳酸脱氢酶基因的克隆与表达[J].南方农机，2017，48（22）：70-72.

[17]胡日查.自然发酵乳制品中瑞士乳杆菌群体遗传学和功能基因组学研究[D].呼和浩特：内蒙古农业大学，2021.

[18]GU S A,JUN C,JOO J C,et al.Higher thermostability of L-lactate dehydrogenases is a key factor in decreasing the optical purity of d-lactic acid produced from Lactobacillus coryniformis[J].Enzyme Microb Technol,2014,58:29-35.

[19]贾江花.乳酸脱氢酶的克隆表达及酶学性质的研究[D].无锡：江南大学，2009.

[20]WANG L M, ZHAO B, LI F S, et al.Highly efficient production of D-lactate by Sporolactobacillus sp.CASD with simultaneous enzymatic hydrolysis of peanut meal[J].Appl Biochem Biotechnol,2011,89:1009-1017.

[21]萧暖章.安琪高活性酿酒酵母在豉香型白酒中的应用[J].酿酒科技，2019（12）：105-107.

[22]张良，张宿义，许德富，等.泸型酒窖内升温幅度及中挺时间与酒质关系研究[J].酿酒科技，2008（10）：60-61，64.

[23]周丽，田康明，陈献忠，等.微生物发酵产光学纯度D-乳酸研究进展[J].中国生物工程杂志，2010，30（10）：114-124.

[24]LINO T, UCHIMURA T, KOMAGATA K, et al.The effect of sodium acetate on the activity of L-and D-lactate dehydrogenases in Lactobacillus sakei NRIC 1071T and other lactic acid bacteria[J].J Gen Appl Microbiol,2001,49:51-58.

[25]DESGUIN B,GOFFIN P,VIAENE E,et al.Lactate racemase is a nickeldependentenzyme activated by a widespread maturation system[J].Nat Commun,2014,5(1):3615.

[26]王刚，肖雨，李义，等. ldhL-ldb0094基因敲除对保加利亚乳杆菌产L-乳酸的影响[J].中国生物工程杂志，2019，39（8）：66-73.

[27]代金凤，罗雯，廖作敏，等.老化窖泥己酸代谢的研究[J].中国酿造，2019，38（12）：148-152.

[28]高薇，韩雪，张兰威.乳酸菌渗透胁迫相关相容性溶质及其转运机制研究进展[J].微生物学通报，2013，40（11）：2097-2106.

[29]王新叶，李芳香，张依香，等.乳酸降解菌在白酒酿造中的研究进展[J].中国酿造，2021，40（6）：7-10.

[30]江思瑶，宋昊，陈晨，等.白酒酒糟中有机酸的分离提取及香气成分分析[J].食品工业科技，2019，40（17）：206-211.

[31]AMEEN S M,CARUSO G.Lactic acid in the food industry[M].Heidelberg:Springer,2017:1-44.

[32]陈乔，罗珠，廖勤俭，等.白酒中乳酸的检测与分析方法[J].酿酒科技，2021（7）：115-118.

[33]GARROTE G, ABRAHAM A, RUMBO M.Is lactate an undervalued functional component of fermented food products?[J].Front Microbiol,2015,6:150149.

[34]WANG M Y,FAN Z Q,CHEN D W,et al.Dietary lactate supplementation can alleviate DSS-induced colitis in piglets[J].Biomed Pharmacother,2023,158:114148.

[35]YAO Z J,YAN Y H,ZHENG X,et al.Dietary lactate supplementation protects against obesity by promoting adipose browning in mice[J].J Agric Food Chem,2020,68(50):14841-14849.

[36]HOSEINI S M, YOUSEFI M, AFZALI-KORDMAHALLEH A, et al.Effects of dietary lactic acid supplementation on the activity of digestive and antioxidant enzymes,gene expressions,and bacterial communities in the intestine of common carp,Cyprinus carpio[J].Animals,2023,13(12):1934.

[37]IRAPORDA C,ERREA A,ROMANIN D E,et al.Lactate and short chain fatty acids produced by microbial fermentation downregulate proinflammatory responses in intestinal epithelial cells and myeloid cells[J].Immunobiology,2015,220(10):1161-1169.

[38]IRAPORDA C,ROMANIN D E,RUMBO M,et al.The role of lactate on the immunomodulatory properties of the nonbacterial fraction of kefir[J].Food Res Int,2014,62:247-253.

[39]JHA M K,LEE I K,SUK K.Metabolic reprogramming by the pyruvate dehydrogenase kinase-lactic acid axis: Linking metabolism and diverse neuropathophysiologies[J].Neurosci Biobehav R,2016,68:1-19.

[40]BROWN T P, GANAPATHY V.Lactate/GPR81 signaling and proton motive force in cancer:Role in angiogenesis,immune escape,nutrition,and Warburg phenomenon[J].Pharmacol Therapeut,2020,206:107451.

[41]LI X L, YANG Y Y, ZHANG B, et al.Lactate metabolism in human health and disease[J].Signal Transduct Target Ther,2022,7(1):305.

[42]BRUCE G L.A lactatic perspective on metabolism[J].Med Sci Sport Exer,2008,40(3):477-485.

[43]WEN L, DUFFY A.Factors influencing the gut microbiota, inflammation,and type 2 diabetes[J].J Nutr,2017,147(7):1468-1475.

[44]POHANKA M.D-lactic acid as a metabolite:toxicology,diagnosis,and detection[J].Biomed Res Int,2020,2020:3419034.

[45]蔡皓.L-乳酸营养补充改善小鼠饮食诱导肥胖及相关代谢紊乱的机制研究[D].合肥：合肥工业大学，2022.

[46]YAN Y H,LI X,YANG Q,et al.Dietary D-Lactate intake facilitates inflammatory resolution by modulating m1 macrophage polarization[J].Mol Nutr Food Res,2022,66(24):2200196.

[47]CAI H,WANG X,ZHANG Z X,et al.Moderate L-lactate administration suppresses adipose tissue macrophage M1 polarization to alleviate obesity-associated insulin resistance[J].J Biol Chem,2022,984(4):101768.

[48]HARADA N,HIRANO I,INUI H,et al.Stereoselective effects of lactate enantiomers on the enhancement of 3T3-L1 adipocyte differentiation[J].Biochem Bioph Res Co,2018,498(1):105-110.

[49]曹晓念，沈才洪，毛健，等.白酒的饮用舒适度研究进展[J].中国酿造，2021，40（1）：1-6.

[50]中华人民共和国国家市场监督管理总局，中国国家标准化管理委员会.GB/T 10781.1—2021 白酒质量要求第1部分：浓香型白酒[S].北京：中国标准出版社，2021.

[51]中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局，中国国家标准化管理委员会.GB/T 22041—2008 地理标志产品国窖1573白酒[S].北京：中国标准出版社，2008.

[52]江锋，赵振宇，聂叶，等.高效液相色谱法对白酒中的L-乳酸和D-乳酸的手性分离和测定[J].酿酒科技，2019（9）：93-97.

[53]柯润辉，吴弈萱，林媛，等.一种检测白酒中L-乳酸和D-乳酸手性异构体含量的方法：CN115656385A[P].2023-01-31.

[54]李科发，熊秋萍，付毅华，等.优质大米与普通大米对特香型白酒质量和产量的影响[J].酿酒科技，2016（6）：84-87.

[55]中华人民共和国国家市场监督管理总局，中国国家标准化管理委员会.GB/T 1354—2018 大米[S].北京：中国标准出版社，2018.

[56]栗连会.泸型酒酒醅中乳酸菌和乳酸降解菌的多样性和代谢特性[D].无锡：江南大学，2016.

[57]刘文虎，柴丽娟，张立强，等.基于宏基因组学解析不同质量等级中温大曲微生物组的异质性[J].微生物学报，2023，63（11）：4383-4398.

[58]徐占成.中国白酒特殊功能菌株研究及应用[R].四川：剑南春集团有限责任公司，2011.

[59]GOU M,WANG H Z,YUAN H W,et al.Characterization of the microbial community in three types of fermentation starters used for Chinese liquor production[J].J I Brewing,2015,121(4):620-627.

[60]罗青春，郑佳，赵东，等.浓香型白酒中优势乳酸菌和酵母菌间的相互关系[J].应用与环境生物学报，2019，25（5）：1192-1199.

[61]赵东，杨蓉，彭志云，等.五粮液酒醅中乳酸菌的分离鉴定[J].酿酒科技，2013（6）：54-56，60.

[62]李德林.浓香型白酒酒醅微生物分子生物学研究[D].自贡：四川理工学院，2013.

[63]李霄霄.酱香型白酒中乳酸菌的分离及代谢特性研究[D].天津：天津科技大学，2021.

[64]梁振.豉香型白酒发酵过程中微生物和风味物质的研究[D].广州：仲恺农业工程学院，2020.

[65]崔利.酱香型白酒“四高两长”酿酒理论的作用、价值、地位之我见[J].酿酒，2022，49（5）：3-6.

[66]丁海梅.干酪乳杆菌在老白干香型白酒中的应用[D].天津：天津科技大学，2013.

[67]黄婷，齐欢，张顺花，等.凤香型白酒、大曲、酒醅中乙酸和乳酸的变化规律研究[J].酿酒，2021，48（6）：45-49.

[68]何菲.浓香型白酒蒸馏过程中风味物质变化规律研究[D].北京：北京工商大学，2023.

[69]张红.浓酱兼香型白云边酒酿造工艺与微生物分析[D].武汉：武汉工程大学，2015.

[70]袁木.四种浓香型白酒窖泥中乳酸杆菌属组成的动态差异性研究[D].哈尔滨：哈尔滨工业大学，2020.

[71]王晖，蒲叶，李霁阳，等.白酒窖泥中乳酸菌分离鉴定及其发酵产挥发性风味物质比较[J].食品科学技术学报，2020，38（1）：26-35.

[72]孙宝国.风味健康传承创新共促中国食品产业多元化发展[J].中国科技产业，2023（8）：1-2.