中国白酒隶属世界六大著名蒸馏酒之列，以高粱等粮谷为原料、开放式操作过程自然网罗环境中微生物进行发酵活动，其独特的酿造工艺决定了它与白兰地、伏特加等国外蒸馏酒存在显著差异。中国白酒主要可分为酱香型、浓香型、清香型、米香型等12种香型[1]。酒体所含酸类、酯类、醇类、醛类、酮类、酚类、吡嗪类、呋喃类、萜烯类、脂肽类等微量有机成分的种类和含量的丰富及协调程度，对酒体的香型、口感、质量等有重要影响，而乙醇和这些微量成分的产生主要来源于微生物发酵作用。
白酒的酿造离不开微生物，而酿酒微生物主要来源于开放的环境，包括酿酒原料、生产车间、空气、发酵容器等，酒曲、酒醅和窖泥中滋养了丰富的微生物种群。微生物的繁殖和代谢为白酒的酿造提供必要的动力[2]，并且对白酒质量、风格、口感以及典型香型的形成至关重要。酿酒微生物主要包括酵母菌、霉菌、细菌和放线菌，其中，真菌（酵母菌和霉菌）在白酒的发酵阶段起着主要的推动作用，是酿造过程必不可少的功能微生物，在一定程度上影响着基酒的质量[3]，因此科研人员一直以来重点解析白酒酿造过程中的真菌。该文简单介绍了三大基础香型白酒，主要阐述酱、浓、清香型白酒酿造过程中优势酵母菌及霉菌的群落结构多样性，并总结了酵母菌及霉菌的功能特性，以期为白酒酿造过程中功能真菌的分析与使用，白酒风味和质量的提高提供参考。
1 三大基础香型白酒简介
中国白酒积厚流光、历史悠久，由高粱、玉米和小麦等谷物固态发酵酿制而成[4]，主要可分为12种香型，其中三大基础香型为酱香型、浓香型、清香型。
酱香型白酒口感细腻醇厚、酱香浓郁，产自茅台镇的茅台酒是其典型代表，深受消费者喜爱[5-6]。传统酱香型白酒酿造过程的复杂和精细程度可谓白酒之最，它严格遵循“12987”的操作流程[7]，即一年为一个生产周期，两次投料、九次蒸煮、八次发酵、七次馏酒，并且有着高温制作大曲、高温堆积发酵、高温蒸馏接酒、多轮次发酵、长期贮藏等特点。
浓香型白酒以泥窖固态发酵，采用续糟拌和、混蒸混烧、凉醅下曲、分层分批入窖等工艺进行生产[8]，以泸州老窖特曲酒为代表，其主要成分为己酸乙酯，口感浓郁、绵甜纯正[9]，其中浓香是一种混合了菠萝香气、苹果香气、曲香等多种香味的复杂的复合香味。
清香型白酒以汾河流域产区为源头，采用清蒸清糟酿造工艺、固态地缸发酵、清蒸馏酒，并且清香型白酒发酵有大米查发酵和二米查发酵两个阶段，使原料中的淀粉能被充分利用。其清亮透明、清甜干净、甘润柔和[10]，主体香味成分为乙酸乙酯，典型代表为山西汾酒。
2 酱、浓、清香型白酒酿造过程中的真菌
白酒酿造中的真菌主要是酵母菌和霉菌，酵母菌在白酒酿造的整个过程均能被检出，数量庞大、种类繁多[11]，主要分为酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）和非酿酒酵母（non-Saccharomyces cerevisiae）。酿酒酵母在适宜温度和湿度条件下可以迅速繁殖，将糖类转化为乙醇和二氧化碳，在酿酒时发挥核心作用，而且在一定程度上能够分泌一些活性酶水解原料中的香气前体物质，产生次级代谢产物，这对白酒的香气质量有重要作用；非酿酒酵母主要产酯生香，其可通过不同的反应机制产生挥发性香气成分，如萜烯类、高级醇、活性酯类等，对白酒的香气典型性和质量有很大影响。霉菌在白酒生产中主要起启动因子作用，产生多种分解蛋白质和淀粉等大分子物质的酶类，对粮醅的糖化、液化具有促进作用，在提高出酒率的同时明显改善酒质；还可为酵母菌、细菌等生长、代谢提供营养物质，与白酒风味的形成息息相关[12]。
2.1 酱、浓、清香型白酒酿造过程中的优势酵母菌
白酒酿造环境中的核心酵母可分为两类：一是酿酒酵母，一般通过代谢将葡萄糖转化为乙醇和二氧化碳，为酒精发酵提供动力，是白酒中乙醇的主要来源。目前己知的高产酒酵母菌主要包括酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）、东方伊萨酵母菌（Issatchenkia orientalis）、粟酒裂殖酵母菌（Schizosaccharomyces pombe）和复膜孢酵母属（Saccharomycopsis）等。二是非酿酒酵母，其产生的许多代谢产物对白酒的风味有重大影响。白酒中四大酯类（乙酸乙酯、乳酸乙酯、己酸乙酯和丁酸乙酯）[13]、β-苯乙醇和愈创木酚等香气成分的合成离不开酵母菌的直接或间接作用[14-15]，其中生香酵母占据着不可或缺的地位。白酒酿造过程中的生香酵母主要有毕赤酵母属（Pichia）、汉逊酵母菌（Hansenala polymorpha）、白地霉（Geotrichum candidum）、酒香酵母属（Brettanomyces）、假丝酵母菌属（Candida）等[16]，另外接合酵母属（Zygosaccharomyces）在低pH条件下也有产生酯类物质的能力[17]。根据相关研究，酱香型、浓香型、清香型白酒酒曲和酒醅中的优势酵母菌见表1。
表1 酱、浓、清香型白酒酿造过程中的优势酵母菌
Table 1 Dominant yeasts in the brewing process of sauce-, strong- and light-flavor Baijiu
酒曲 酒醅酱香型白酒浓香型白酒清香型白酒Saccharomycopsis、威克汉姆酵母属（Wickerhamomyces）[18]、Candida、扣囊复膜酵母（Saccharomycopsis fibuligera）、伊萨酵母（Issatchenkia）、Pichia[19-20]、节担菌属（Wallemia）[21]Candida[28]、I.orientalis、热带假丝酵母（Candida tropicalis）、阿氏丝孢酵母（Trichosporon asahii）、S.fibuligera、异常威克汉姆酵母（Wickerhamomyces anomalus）[21]Saccharomycopsis[32]、S.fibuligera[33]、Pichia、P.kudriavzevii[34]、W.anomalus、Candida[35]S.cerevisiae、Candida、Pichia、Issatchenkia、红酵母属（Rhodotorula）[22-24]、Wickerhamomyces、Wallemia[25]、有孢圆酵母属（Torulaspora）[26-27]Candida、Pichia、C.tropicalis、异常毕赤酵母（Pichia anomala）、清酒假丝酵母（Candida sake）、S.cerevisiae、I.orientalis、S.fibuligera、拜尔接合酵母（Zygosaccharomyces bailii）[29]、W.anomalus、库氏毕赤酵母（Pichia kudriavzevii）、葡萄牙棒孢酵母（Clavispora lusitaniae）、季也蒙毕赤酵母（Pichia guilliermondii）[30]、胶红酵母（Rhodotorula mucilaginosa）[31]T.asahii、膜璞毕赤酵母（Pichia membranifaciens）、粉状毕赤酵母（Pichia farinosa）、发酵毕赤酵母（Pichia fermentans）、C. lusitaniae[36]、S. cerevisiae、I.orientalis、W.anomalus、S.fibuligera、扁平云假丝酵母（Candida humilis）[37]
由于酱香型白酒采用高温制曲[38]，酱香型白酒大曲中的酵母菌几乎都不能成活，只能检测出少数几种酵母菌，因此，从酱香型酒醅中筛选培育出对高温耐受的产香酵母再应用到工业生产，对酱香型酒的工业生产意义重大。在酱香型白酒的堆积发酵过程中，由于糟醅在环境中吸收的大量营养物质和适当的酸度条件，酵母菌又开始大量繁殖。酱香型白酒酒曲和酒醅中所含优势酵母菌主要为Candida、Pichia、Wickerhamomyces、Issatchenkia和S.cerevisiae。浓香型白酒相较其他两种白酒来说酵母菌种类最为丰富，浓香型白酒酒曲中主要真菌为酵母菌，其中I.orientalis、C.tropicalis、T.asahii为浓香型白酒中高温大曲所特有的酵母菌种[21]。由于低温制曲环境，清香型酒曲中的真菌总数远大于细菌总数，且酵母菌数量大于霉菌数量。其中，S.fibuligera、W.anomalus、P.kudriavzevii是清香型白酒酿造过程中最核心的3种酵母菌[32-34]。
2.2 酱、浓、清香型白酒酿造过程中的霉菌
霉菌同样是白酒酿制过程中举足轻重的微生物，其功能主要分成两个方面。一是霉菌能够分泌多种酶类，主要包括糖化酶和淀粉酶，还有脂肪酶、蛋白酶等。曲霉属（Aspergillus）和根霉属（Rhizopus）是白酒酿造中最常见的糖化菌[39]。二是霉菌产生的许多代谢产物也有利于白酒的酿造，如Rhizopus和青霉属（Penicillium）能够产生乙醇、2-甲基-1-丁酮、3-甲基-1-丁酮等[40]，紫红曲霉（Monascus purpureus）、卡门培尔青霉（Penicillium camemberti）等能够产生脂肪酶等，这些酶类以及其代谢产物对白酒的品质举足轻重。酱香型、浓香型、清香型白酒酒曲和酒醅中的优势霉菌见表2。
表2 酱、浓、清香型白酒酿造过程中的优势霉菌
Table 2 Dominant molds in the brewing process of sauce-, strong- and light-flavor Baijiu
酒曲 酒醅酱香型白酒浓香型白酒清香型白酒交链孢霉属（Alternaria）、拟棘壳孢属（Pyrenochaetopsis）[20]、嗜热真菌属（Thermomyces）、Aspergillus、疏棉状嗜热丝孢菌（Thermomyceslanuginosus）、嗜热子囊菌属（Thermoascus）[41]、球针壳属（Phyllactinia）、枝孢属（Cladosporium）、丝衣霉菌属（Byssochlamys）[42]、红曲霉属（Monascus）、Rhizopus[43]、米曲霉（Aspergillus oryzae）、宛式拟青霉（Paecilomyces variotii）[44]、罗山松属（Rasamsonia）[45]Thermomyces、Thermoascus、Aspergillus[50]、Monascus[51]、A.oryzae、微小根毛霉（Rhizomucor pusillus）[21]、Rhizopus、Rasamsonia、毛孢子菌属（Trichosporon）、双足囊菌属（Dipodascus）[52]、橙色嗜热子囊菌（Thermoascus aurantiacus）[45]Rhizopus、横梗霉属（Lichtheimia）[55]、Thermoascus、Rasamsonia、Aspergillus[56]、毛霉属（Mucor）[57]Aspergillus、Penicillium[46]、Monascus、帚枝霉属（Sarocladium）、被孢霉属（Mortierella）[47]、Thermoascus、Thermomyces、拟青霉属（Paecilomyces）、假霉样真菌属（Pseudallescheria）、镰刀菌属（Fusarium）[48]、Byssochlamys[49]草本枝孢（Cladosporium herbarum）、黑曲霉（Aspergillus niger）、桔青霉（Penicillium citrinum）、沃特曼篮状菌（Talaromyces wortmannii）、毛栓菌（Trametes hirsuta）、嗜松篮状菌（Talaromyces pinophilus）、雪白丝衣霉（Byssochlamys nivea）、杂色曲霉（Aspergillus versicolor）、菲律宾青霉（Penicillium freii）[53]、Thermomyces、Aspergillus[54]Lichtheimia、Rhizopus、Aspergillus、根毛霉属（Rhizomucor）[58]
酱香型白酒大曲中所含的优势霉菌主要为Thermoascus、Thermomyces、Monascus、Byssochlamys和Aspergillus。并且，嗜热真菌属的T.lanuginosus为酱香型高温大曲所特有的菌种，且为绝对优势菌种。堆积发酵是酱香型白酒酿造过程中真菌生长繁殖的关键阶段。酱香型白酒酒醅中的霉菌组成结构虽与大曲中的略有差异，但主要的优势霉菌属相同。浓香型大曲为中高温大曲，适于嗜热真菌生长和大量繁殖，因此嗜热真菌广泛分布于浓香型大曲中[59-60]，但酵母菌所占比例更高。浓香型白酒大曲和酒醅中的优势霉菌属为Thermoascus、Thermomyces、Aspergillus和Rhizopus。清香型酒曲中的酵母菌的种类和数量远大于霉菌，并且仅在清香型白酒大曲及大米查发酵的初期可以分离到少量毛霉、根霉等霉菌，在酒醅其他的发酵阶段几乎都检测不出来，表明霉菌在清香型白酒酒醅发酵过程中不能生长。但有时在发酵后期还能检测到少量霉菌相关脱氧核糖核酸（deoxyribonucleic acid，DNA），可能是由于这些霉菌的DNA在酒醅发酵过程中并没有被完全分解[61]。
3 酱、浓、清香型白酒酿造过程中真菌的功能特性
白酒酿造环境中的微生物菌群主要来自大曲和酿造环境富集[62]，白酒发酵及其风味的形成是由酿造微生物的相互作用及其代谢产物的相互反应所驱动的。其中，真菌作为酱香型白酒糖化发酵过程中重要的功能微生物，在酿造过程中主要提供酶动力、发酵动力，对基酒的质量具有重要调控作用。
3.1 酱、浓、清香型白酒酿造过程中酵母菌的功能特性
酱香型白酒酿造过程中的优势酵母菌主要为Candida、Wickerhamomyces、Issatchenkia、P.kudriavzevii和S.cerevisiae等。其中S. cerevisiae、Issatchenkia、Saccharomycopsis属于高产酒酵母，在酱香型白酒发酵过程中主要致力于酒精发酵，可以通过糖酵解途径快速代谢糖类化合物，在获取能量的同时释放CO2和乙醇，并产生少量的风味物质；而Candida、P. kudriavzevii、Rhodotorula、Torulaspora、Wickerhamomyces和Wallemia发酵性能和酒精耐受性不如酿酒酵母，但在发酵过程中可以分泌大量胞外酶，改善酱香型白酒的酒体、口感、色泽等性质，如P.kudriavzevii可高产β-苯乙醇[63]，β-苯乙醇与拥有玫瑰香气的壬酸乙酯的合成有关，对白酒呈香具有较为重要的影响，是白酒形成独特风味的重要因素之一[64-65]。刘建学等[66]研究表明，戴尔有孢圆酵母（Torulaspora delbrueckii）和S.cerevisiae混合发酵时可以大大提升T.delbrueckii产酸和产乙醇能力，可提高白酒产量和丰富酒香。吕枫等[67]从酱香型窖醅中筛选出了一株耐高温且产香性能较好的酵母菌株，经鉴定为P.kudriavzevii。其在高温下仍有较好的产乙醇能力，且可产生乙酸乙酯、乙酸甲酯、异丁醇、异戊醇等挥发性物质，对白酒香气的形成具有重大贡献。卢延想等[68]从高温大曲中分离纯化获得两株产香较好的酵母菌，分别为S.fibuligera和W.anomalus。研究表明，这两株酵母能够显著提升酒中乙酸乙酯、乳酸乙酯和β-苯乙醇的含量，使酒体更加协调。
浓香型白酒酿造过程中的优势酵母主要为Candida、Pichia、W.anomalus。其中Candida包括C.tropicalis和C.sake，C.tropicalis能够利用戊糖发酵，邓永东等[69-70]将C.tropicalis进行驯化，使其能利用五碳糖，从而能共发酵五碳糖和六碳糖生产酒精，以充分利用纤维质原料中的木糖，使酒精的产量大大提高。Pichia包括P.kudriavzevii、P.anomala和P.guilliermondii。P.kudriavzevii具有良好的产酯特性。研究表明，P.anomala和P.guilliermondii高产β-葡萄糖苷酶[71-72]，β-葡萄糖苷酶可以通过对糖苷结合态香气物质的水解作用来提高白酒的香气复杂性；还可以代谢产生挥发性酯类、高级醇、萜类、醛、酚类等物质，如乙酸乙酯、辛酸乙酯、正丙醇、异丁醇、香叶醇等，增强白酒发酵香味、丰富其口感；并且β-葡萄糖苷酶为限速酶，可以解除纤维二糖对内/外切葡聚糖酶的抑制，从而决定纤维素的降解速度和程度[73]。W. anomalus能够分泌β-D-葡萄糖苷酶、β-D-木糖苷酶、α-L-鼠李糖苷酶等多种糖苷酶，从而能够促进香气风味物质的形成，并且其具有高产乙酸乙酯、乙醇、2-苯乙醇的能力，可以明显提高浓香型白酒酒醅产生风味物质的水平[74-76]。简晓平等[77]将1株W.anomalus接种至糟醅中发酵，并研究了其对糟醅微生物区系变化的影响。研究表明，此酵母菌能使糟醅中一些改善白酒风味的微量物质的含量显著增加，如氨基酸态氮、正丁醇、仲丁醇等；并增加了糟醅中微生物的丰度以及多样性。
清香型白酒酿造过程中的优势酵母菌主要为S.fibuligera、W.anomalus和P.kudriavzevii。S.fibuligera，具有良好的产酶能力和产香能力，可分泌具有高活力的淀粉酶以及β-葡萄糖苷酶等水解酶类，既能水解α-1,4糖苷键和α-1,6糖苷键，又能水解结合于末端非还原性的β-D-葡萄糖键[78]。还可以产生β-苯乙醇、乙酸异戊酯、棕榈酸乙酯和苯乙酸乙酯等风味物质。马美荣等[79]将S.fibuligera加至清香型麸曲中并进行分析，结果表明，从麸曲中检出多种清香型白酒中重要的风味物质，如乙缩醛、戊酸乙酯和乙酸等，并且经分析得出S.fibuligera具有一定的产酸能力、发酵能力和糖化能力。WU Q等[80]研究表明，P.kudriavzevii、W.anomalus和S.cerevisiae促进了清香型白酒中萜烯化合物的形成。乙酸乙酯是清香型白酒主要的呈香物质，W.anomalus和P.kudriavzevii用于清香型白酒生产试验，可以提高总酸、总酯的含量，尤其是乙酸乙酯的占比得到提高，在改善酒质和风味协调方面有突出贡献[76，81]。
3.2 酱、浓、清香型白酒酿造过程中霉菌的功能特性
酱香型白酒酿造过程中的优势霉菌主要为Aspergillus、Monascus、Thermoascus、Thermomyces和Byssochlamys，并且T.lanuginosus是其绝对优势菌种。有研究表明，Aspergillus能够合成某些低沸点物质[82]，还具有较强的酯化能力，对有机酸的酯化有积极影响[83]；Aspergillus的代谢产物包括乙酸乙酯、异丁醇、异戊醇、乳酸乙酯、苯乙醇、琥珀酸和延胡索酸等风味物质[84]。Monascus在较长的生长周期中以糖类和酸类物质为原料合成淀粉酶、麦芽糖酶、蛋白酶等多种酶类，糖化酶、蛋白酶与酯化酶活力较强[85]。酯化酶具有水解和合成酯键的能力，可形成酯类、香味物质等，还可以将微生物代谢和发酵基质中酸类与醇类催化合成酯类物质[86]，是酯类香气化合物的主要提供者，在白酒风味后熟中起着重要作用。马鹏等[87]将Aspergillus、Monascus和A.oryzae按比例接种至酒曲中进行混合发酵，结果表明，异戊醇、苯乙醇、乙酸乙酯、己酸乙酯、正己酸、棕榈酸乙酯含量均高于自然发酵白酒，风味物质更丰富，白酒的质量和品质得到了提高。Thermoascus、Thermomyces和Byssochlamys可高产一些主要挥发性化合物如十四酸乙酯、异戊醇、己酸乙酯、乳酸乙酯等[88]，并且Thermoascus和Thermomyces具有较强的糖化力、液化力和酯化力，Byssochlamys还可高产α-淀粉酶。T.lanuginosus高产脂肪酶，其具有较高的催化活性和转酯率，对酱香型白酒香味风格的形成有重要影响。
浓香型白酒酿造过程中的优势霉菌主要为Thermoascus、Thermomyces、Aspergillus和Rhizopus。Aspergillus主要包括A.oryzae、A.niger和Monascus，A.oryzae可代谢产生蛋白酶、酯化酶、糖化酶、液化酶等酶类物质。在酿酒过程中，A.oryzae的糖化酶对谷粒中的淀粉进行分解，产生葡萄糖等营养物质，为发酵提供养分[89-90]。A.niger可自身产生大量高热稳定性的糖化酶，并且对酒精发酵过程中酯类物质的生成、出酒率和醇香成分的增加有一定的促进作用[91]。Rhizopus可产生大量淀粉酶，具有很强的糖化力，在分解酿造原料的同时，还可以给酵母和细菌提供营养物质，使大量有益菌繁殖富集[92]，以提高原料利用率和酒体丰满度，稳定产品质量。
清香型白酒酿造过程中的霉菌主要存在于大曲阶段，主要的优势霉菌为Rhizopus、Thermoascus、Aspergillus和Lichtheimia。Lichtheimia可高产酯化酶，并且所产酯化酶具有耐碱、热敏性高的特点，对乙酸乙酯、乳酸乙酯等呈香物质的形成起促进作用；还可高产β-葡萄糖苷酶。
4 总结与展望
本文对酱、浓、清香型白酒酿造过程中所含优势酵母菌和霉菌的种类及功能特性进行了简要分析。白酒酿造环境中核心酵母的种类按照功能可分为两类：一是酿酒酵母，一般通过代谢将葡萄糖转化为乙醇和二氧化碳，为酒精发酵提供动力，是白酒中乙醇的主要来源；二是非酿酒酵母，可以产生丰富的代谢产物来改善白酒的风味。霉菌为大曲制作和酒精发酵提供了多种酶类，也是白酒酿造过程中至关重要的微生物。将一些功能特性强的真菌应用在白酒发酵过程中，能够大大提高白酒的产量和风味，但目前在此方面的研究还需更加深入，且仍有一些真菌的功能特性还未得到证实，还需继续发掘。在往后的研究中，还可结合微生物组、代谢组、转录组等多组学开展真菌与白酒品质的关联研究。
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