蒙古族传统乳制品有着上千年的历史，其制作工艺源于古老游牧生活实践，与传统游牧生产生活方式相适应，在我国传统的奶制品加工发展史上有着举足轻重的作用，特别是其含有丰富的微生物资源，在开发营养和保健功能食品方面有着很大的发展空间[1]。蒙古族特有的奶制品主要包括奶豆腐、毕希拉格、奶皮子、酸马奶等，其中奶豆腐是蒙古族牧民最喜爱食用的奶制品之一。奶豆腐常用新鲜牛乳为原料，利用自身微生物菌群与环境微生物进行自然发酵凝乳，再经排乳清、搅揉成型等加工工艺制成[2-3]。
目前，蒙古族传统奶豆腐的研究主要集中在储藏加工[4-7]、风味特性[8-9]、菌种分离鉴定[10-11]、发酵剂研发[12-13]及功能乳酸菌的研究[14-16]。奶豆腐中的微生物主要包括乳酸菌、酵母菌、霉菌3大类群[17]，但大多数学者热衷于对奶豆腐中乳酸菌和酵母菌菌群进行研究，对具有重要功能的霉菌却鲜有研究报道。这多是源自奶豆腐在制作过程中主要由乳酸菌与酵母菌参与前期的自然发酵，而其代谢产物也会对奶豆腐品质和风味的改善具有重要作用。前期研究通过分析奶豆腐自然发酵体系中乳酸菌和酵母菌的活菌动态变化发现，两者在发酵过程中菌群数量均有明显变化，并存在一定的相互作用关系，同时，也发现奶豆腐中存在一定数量和种类的霉菌[18-19]。在奶酪生产加工过程中，一些有益的霉菌在其后熟发酵过程中起着关键作用，能够形成多肽、氨基酸、脂肪酸等易被消化吸收的活性小分子物质，不仅有助于补充营养，提高免疫力，也有利于调节人体内肠道菌群稳定平衡，提高消化功能。如霉菌奶酪中最具代表性的蓝纹奶酪，主要就是利用娄地青霉（Penicillium roqueforti）在其成熟过程中促进乳糖代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢，形成易被消化吸收代谢产物，并形成独特风味[20-21]。此外，脂肪酶在乳品加工中具有重要的作用，其主要水解乳制品中脂肪产生游离脂肪酸以及丁二酮、双乙酰、异戊醛等风味物质，从而进一步改善乳制品的风味、缩短奶酪的成熟时间等[22-25]。由于微生物具有种类多、繁殖快、发酵时间短、发酵底物特异性等特点，通过微生物发酵的方式来生产脂肪酶越来越受到人们的青睐。因此，奶豆腐中功能性霉菌的研究可为利用产特异性脂肪酶菌种，进行特色霉菌奶酪的开发，提供有益探索。
本研究以采集于内蒙古三个盟市的11份发霉奶豆腐样品为研究对象，通过真菌毒素和抗生素检测对其进行安全性评价，采用传统培养分离法从中分离霉菌菌株，采用分子生物学技术对分离菌株进行菌种鉴定，并对其产脂肪酶活性进行研究，以期为开发利用本地区微生物资源，尤其是本地区产脂肪酶微生物的应用奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材料与试剂
1.1.1 材料
分别从内蒙古锡林郭勒盟、通辽市、呼伦贝尔市等地小作坊及牧民家中采集发霉奶豆腐样品，共采集11份发霉奶豆腐作为实验样品，-20 ℃保存，样品具体信息见表1。
表1 奶豆腐样品信息
Table 1 Information of Hurood sample
样品编号 样品来源 样品特点M1 M2 M3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11锡林浩特市锡林浩特市锡林浩特市锡林浩特市锡林郭勒盟阿巴嘎旗锡林郭勒盟东苏旗呼伦贝尔市新巴尔虎右旗呼伦贝尔市新巴尔虎右旗通辽市扎鲁特旗通辽市扎鲁特旗通辽市扎鲁特旗干制块状，黑斑干制条状，黑斑半干块状，黑斑，绿斑干制块状，黑斑干制块状，黑斑半干块状，白斑，黄斑干制块状，黑斑干制块状，白斑干制长条状，白斑，黑斑干制长条状，绿斑干制长条状，绿斑
1.1.2 试剂
EasyTaq聚合酶链式反应（polymerase chain reaction，PCR）Super Mix：北京全式金生物技术有限公司；三丁酸甘油酯、罗丹明B（均为分析纯）：上海阿拉丁生化科技股份有限公司；TaKaRa快速提取试剂盒（Code No.9164）：大连宝生生物工程有限公司；内源转录间隔区（internal transcribed spacer，ITS）引物：由北京睿博兴科生物科技有限公司合成；其他试剂均为国产分析纯。
1.1.3 培养基
分离培养基采用马铃薯葡萄糖琼脂（potato dextrose agar，PDA）培养基：北京路桥技术股份有限公司。
罗丹明B培养基[26]：罗丹明B 0.5 g/L，蛋白胨10 g/L，牛肉膏3 g/L，三丁酸甘油酯10 mL/L，NaCl 5 g/L，琼脂18 g/L。121 ℃高压蒸汽灭菌15 min。
摇瓶发酵培养基[26]：酵母膏5 g/L，（NH4）2SO4 0.05 g/L，KH2PO4 0.02 g/L，NaCl 0.03 g/L，MgSO4·7H2O 0.005 g/L，橄榄油0.2 mL/L。121 ℃高压蒸汽灭菌15 min。
1.2 仪器与设备
HWS-250BX恒温恒湿培养箱：天津市泰斯特仪器有限公司；SW-J-2FD双人单面垂直净化工作台：苏州博莱尔净化设备有限公司；2720 Thermal Cycler PCR扩增仪：美国BIO-RAD公司；AXTG16G台式高速离心机：盐城市安信实验仪器有限公司。
1.3 方法
1.3.1 发霉奶豆腐样品中真菌毒素与抗生素检测
黄曲霉毒素M1的测定：采用GB 5009.24—2016《食品安全国家标准食品中黄曲霉毒素M族的测定》中的酶联免疫吸附筛查法[27]；阿莫西林、头孢匹林、头孢克洛、头孢噻肟、头孢唑林、氨苄西林、头孢氨苄、头孢拉定、青霉素V、青霉素G、头孢孟多、头孢他美酯、苯唑西林、邻氯西林、双氯西林、萘夫西林16种β-内酰胺类抗生素的测定：采用SN/T 2050—2008《进出口动物源食品中14种β-内酰胺类抗生素残留量检测方法液相色谱-质谱/质谱法》[28]。
1.3.2 发霉奶豆腐样品中霉菌菌株的分离
对奶豆腐样品发霉部分的不同颜色不同形状的菌落进行采样，混匀。准确称取10.0 g混匀样品，置于无菌袋中，加入90 mL生理盐水，于制样器中振荡混匀3 min后取出备用。准确吸取1 mL发霉奶豆腐混匀溶液于9 mL生理盐水中，按10倍梯度进行稀释，取100 μL稀释液涂布于分离培养基，每个梯度重复做3个平行，并于28 ℃条件下培养3～5 d。
1.3.3 分离霉菌菌株的鉴定
使用Takara快速提取试剂盒提取分离霉菌菌株的脱氧核糖核酸（deoxyribonucleic acid，DNA），以其为模板，采用通用引物ITS1（5'-TCCGTAGGTGAACCTGCGG-3'）和ITS4（5'-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3'）对菌株的ITS基因序列进行PCR扩增。PCR扩增体系：模板DNA 2 μL、引物ITS1和ITS4各2 μL、双蒸水（ddH2O）14 μL、EasyTaq PCR Super Mix 20 μL。PCR扩增条件：95 ℃预变性5 min；95 ℃变性1 min，55 ℃退火1 min，72 ℃延伸1 min，共34循环；72 ℃再延伸10 min。PCR扩增产物用1.2%的琼脂糖凝胶电泳进行检测，将检测合格的扩增产物送至北京睿博兴科生物科技有限公司进行测序。将测序结果提交至美国国立生物技术信息中心（nationalcenter for biotechnologyinformation，NCBI）的GenBank数据库中，采用基于局部比对搜索工具（basic local alignment search tool，BLAST）进行同源性搜索比对，选取同源性较高的模式菌株的ITS基因序列，采用MEGA 5.0软件中的邻接（neighbor-joining，NJ）法构建系统发育树。
1.3.4 脂肪酶活力的测定
将分离鉴定的霉菌菌株接种于摇瓶发酵培养基中，37 ℃、150 r/min摇床培养24 h。发酵液于4 ℃低温条件下8 000 r/min离心10 min，上清液即为脂肪酶的粗酶液。参照GB/T 23535—2009《脂肪酶制剂》[29]及刘延波等[30]的方法测定脂肪酶活力。具体步骤如下：取2个100 mL三角瓶标记为A组和B组，分别加入磷酸缓冲盐溶液5 mL与底物溶液4 mL，将B组在40 ℃水浴中提前预热反应5 min后作为空白对照，随后在A、B组中分别加入1 mL粗酶液混匀，40 ℃反应15 min后，立即加入15 mL体积分数为95%的乙醇溶液终止反应。然后以酚酞作为指示剂，用0.05 mol/L NaOH标准溶液进行滴定，并按照所消耗的NaOH标准溶液体积，计算酶活力，其计算公式如下：
式中：X为样品的酶活力，U/mL；V1为滴定样品时消耗氢氧化钠标准溶液的体积，mL；V2为滴定空白时消耗氢氧化钠标准溶液的体积，mL；C为NaOH标准溶液浓度，mol/L；0.05为NaOH标准溶液的转换系数；N1为样品的稀释倍数；15为反应时间，min。
脂肪酶酶活单位定义为：在pH7.5、40 ℃条件下，每分钟产生1 μmol可滴定脂肪酸所需的酶量为1个酶活力单位（U/mL）。
1.3.5 数据处理及统计分析
脂肪酶活力检测每个处理重复测定3次，采用SPSS 20.0处理数据；采用MEGA 5.0软件软件构建系统发育树。
2 结果与分析
2.1 发霉奶豆腐样品中真菌毒素与抗生素的检测结果
种类繁多的真菌除了有产生真菌毒素的可能，也存在产生抗生素的可能。除此之外，市售的原乳中，为防止奶类变质，存在违规添加抗生素的现象。β-内酰胺类抗生素是一类包括青霉素、头孢菌素、单酰胺环类、碳青霉烯类、青霉烯类等多种抗生素的族群[31]。滥用抗生素会产生很多副作用，如破坏正常的菌群结构，导致人体摄入的维生素和其他微量物质减少，对身体健康造成不利影响[32]。乳品中的霉菌毒素是影响人类身体健康的重要因素。黄曲霉毒素M1是一种主要的致癌物质，主要由黄曲霉菌（Asperillus flavus）产生。为了避免所筛选菌株也会产生真菌毒素及抗生素等有害成分，对11份发霉奶豆腐样品中的真菌毒素及抗生素进行检测，用以评价筛选菌株对后续研发霉菌奶酪的安全性。结果发现，11份奶豆腐样品样品中均未检出黄曲霉毒素M1和阿莫西林、头孢匹林、头孢克洛、头孢噻肟、头孢唑林、氨苄西林、头孢氨苄、头孢拉定、青霉素V、青霉素G、头孢孟多、头孢他美酯、苯唑西林、邻氯西林、双氯西林及萘夫西林16种β-内酰胺类抗生素。因此，推测11份发霉奶豆腐样品中并无真菌毒素和β-内酰胺类抗生素的存在，具有一定的安全性。
2.2 霉菌菌株的分离及鉴定结果
从11份发霉奶豆腐样品中共分离出25株霉菌，编号为M1-1～M11-2。采用分子生物技术对分离霉菌菌株进行鉴定，基于ITS基因序列构建系统发育树，结果见图1，最终鉴定结果见表2。
图1 基于ITS基因序列25株分离霉菌菌株的系统发育树
Fig.1 Phylogenetic tree of 25 isolated mold strains based on ITS gene sequences
表2 25株分离霉菌菌株的分子生物学鉴定结果
Table 2 Molecular identification results of 25 isolated mold strains
样品编号 菌株编号 鉴定结果M1 M1-1 M1-2 M1-3 M1-4展青霉（Penicillium paneum）Penicillium paneum嗜粪青霉（Penicillium coprophilum）Penicillium paneum
续表
样品编号 菌株编号 鉴定结果M2 M 3 M4 M5 M6 M7 M8 M9 M10 M11 M2-1 M2-2 M2-3 M2-4 M3-1 M3-2 M4-1 M4-2 M5-1 M5-2 M6-1 M6-2 M7-1 M7-2 M8-1 M8-2 M9-1 M10-1 M10-2 M11-1 M11-2 Penicillium coprophilum团青霉（Penicillium commune）Penicillium coprophilum Penicillium coprophilum总状毛霉（Mucor racemosus）白地霉（Geotrichum candidum）卷枝毛霉（Mucor circinelloides）Mucor racemosus Mucor circinelloides Mucor circinelloides Geotrichum candidum Geotrichum candidum福氏拟青霉（Paecilomyces formosus）Paecilomyces formosus假灰绿曲霉（Aspergillus pseudoglaucus）Aspergillus pseudoglaucus娄地青霉（Penicillium roqueforti）Aspergillus pseudoglaucus Aspergillus pseudoglaucus Aspergillus pseudoglaucus Aspergillus pseudoglaucus
由图1及表2可知，25株霉菌菌株分属于青霉属（Penicillium）、曲霉属（Aspergillus）、地霉属（Geotrichum）及毛霉属（Mucor）。其中青霉属有5种，分别为展青霉（Penicillium paneum）（3株）、嗜粪青霉（Penicillium coprophilum）（4株）、团青霉（Penicillium commune）（1株）、福氏拟青霉（Paecilomyces formosus）（2株）及娄地青霉（Penicillium roqueforti）（1株）；曲霉属有1种，为假灰绿曲霉（Aspergillus pseudoglaucus）（6株）；毛霉属有2种，分别为总状毛霉（Mucor racemosus）（2株）、卷枝毛霉（Mucor circinelloides）（3株）；地霉属有1种，为白地霉（Geotrichum candidum）（3株）。
青霉属真菌是广泛存在于自然环境中的一类腐生类真菌，主要寄生在腐烂的水果、蔬菜、肉类等各种潮湿的有机物质上，但其中某些功能菌株也能作为发酵剂菌株。如丁岩芳等[33-34]选取娄地青霉、卡地青霉和白地霉为发酵剂菌种，比较不同霉菌发酵剂对液态奶的发酵效果，最终确定卡地青霉发酵效果最好。毛霉属真菌具有分解纤维素、脂肪和蛋白质的功能，应用于乳品发酵中可增强分解蛋白质和脂肪的能力，如洪宾等[35]以鲁氏毛霉（Mucor roxianus）与乳酸菌进行复配，研发制成了一种新型奶酪发酵剂。曲霉属在发酵工业和食品加工行业中是一种重要的发酵剂，邢丽[36]将分离筛选的一株紫红色红曲XL-4和米曲霉（Aspergillus oryzae）混合应用于发酵制作酱油。在乳酪的加工中，白地霉对乳酪的外观、香气和味道的形成具有特殊影响，能够在各种软、半固体奶酪的香味和风味形成中发挥重要作用，如白地霉产生的脂肪酶和蛋白酶能提高奶酪的温度，从而加速奶酪的成熟，并能促进风味物质的产生[37]。综上所述，霉菌在乳制品发酵生产及奶酪成熟过程中，发挥着重要功能。本研究所分离鉴定得到的霉菌菌株也主要属于可应用霉菌奶酪发酵菌剂属种，可为后续产脂肪酶菌株的筛选及特色霉菌奶酪的开发提供基础。
2.4 产脂肪酶活力的测定结果
25株霉菌菌株的脂肪酶活力测定结果见图2。由图2可知，25株分离霉菌菌株的产脂肪酶活力为0.16～8.56 U/mL，其中菌株M1-2脂肪酶活力最高为（8.56±0.41）U/mL，脂肪酶活力＞6.00 U/mL的菌株有5株，分别为展青霉M1-2（8.56±0.41）U/mL、白地霉M6-1（6.68±0.13）U/mL、白地霉M6-2（6.68±0.15）U/mL、福氏拟青霉M7-1（6.14±0.11）U/mL、假灰绿曲霉M11-2（7.42±0.23）U/mL。刘晓丽等[38]从油脂污染土壤样品中初筛出一株高产中性脂肪酶的枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis），通过正交试验对菌株产脂肪酶条件优化后脂肪酶活力可达到7.58 U/mL；黎小军等[39]从油脂中筛选得到产脂肪酶菌株XYU-6，其脂肪酶活力可达到24 U/mL。而本研究所筛选菌株M1-2脂肪酶活力虽然可达（8.56±0.41）U/mL，相对处于中等水平，后续研究还需对产脂肪酶发酵产酶条件进一步优化。
图2 25株分离霉菌菌株产脂肪酶活力的测定结果
Fig.2 Determination results of lipase activity produced by 25 isolated mold strains
3 结论
本研究通过对发霉奶豆腐样品中的真菌毒素和抗生素检测发现，11份发霉奶豆腐样品中均未检出黄曲霉毒素M1和16种β-内酰胺类抗生素，具有一定的安全性。采用传统培养分离法从11份发霉奶豆腐样品中共分离得到25株霉菌菌株（M1-1～M11-2），经分子生物学鉴定，11株归属于青霉属（Penicillium）的5个物种，6株归属于曲霉属（Aspergillus）的1个物种，5株归属于毛霉属（Mucor）的2个物种，3株归属于地霉属（Geotrichum）的1个物种。通过脂肪酶活性测定发现，共有5株菌株产脂肪酶活力＞6.00 U/mL，其中，菌株M1-2产脂肪酶活力最高，为（8.56±0.41）U/mL。本研究可为特色霉菌奶酪的开发奠定基础。
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