中国白酒是经发酵后蒸馏而得的酒，故中国白酒属于蒸馏酒，俗称“烧酒”，有着源远流长的历史，被誉为是世界六大蒸馏酒之一[1]。白酒是以谷物为原料，加入酒曲作为糖化剂、液化剂、生香剂后经蒸煮、发酵、蒸馏、勾调而成的蒸馏酒[2]。中国白酒的香型在1979年第三届全国评酒会上正式确立，并在大会上正式提出并确立了浓香、酱香、清香和米香为四大香型白酒[3]。
浓香型白酒又称泸香型白酒，有着“绵甜醇厚、尾净余长”的特点[4]。随着浓香型白酒的不断发展，浓香型白酒逐渐分成以五粮液为代表的“川派”、以洋河大曲为代表的“江淮派”以及介于两者之间的“北方派”[5]。各流派浓香型白酒香气结构组成相似，主要以酯类、酸类、醇类、醛类组成[6]，己酸乙酯是浓香型白酒中的特征性香气成分[7]。
酱香型白酒以高温大曲作为糖化发酵剂，经八次摊凉、八次加曲入池发酵后酿制而成，是我国生产周期最长、工艺最为复杂的白酒[8]，以其“酱香突出，口感醇厚丰满”的特点深受国内外消费者的喜爱。酱香型白酒以其独特的高温制曲、高温酿造工艺形成种类繁多的风味物质，但其具体关键香气成分仍不明晰。
清香型白酒以低温大曲或小曲作为糖化发酵剂，按照酒曲不同，清香型白酒又可细分为大曲清香、麸曲清香和小曲清香型白酒，具有“清香纯正，口味醇和回甜”的特点。清香型白酒以乙酸乙酯和乳酸乙酯为主体香[9]，并含有多元醇、双乙酰等芳香成分，复合香气明显。
米香型白酒以小曲作为糖化发酵剂，具有“蜜香清雅，入口绵甜”的特点，其生产地主要为广东广西地区以及湖南、福建等地[10]。米香型白酒中的挥发性香味成分主要为β-苯乙醇、乳酸乙酯和乙酸乙酯等，其中β-苯乙醇是米香型白酒的特征性香味物质[10]。
经过多年对白酒香型的不断研究与探索发现，白酒香型的产生有赖于白酒多样的酿造工艺，白酒香型的形成会因酿造环境、酿造原料、制曲工艺等的不同而有所差异[11]。酒曲是通过固态发酵产生的，常言“曲乃酒之骨”，可见酒曲是影响白酒质量及香型的关键因素之一。酒曲中含有的功能性微生物，如丝状真菌、曲霉、根霉等影响着白酒发酵过程中风味物质的形成[12]；芽孢杆菌、乳杆菌等细菌通过代谢产生白酒的香气化合物及其前体物[13]。本文综述了中国四大香型白酒—浓香型白酒、酱香型白酒、清香型白酒和米香型白酒酒曲的制作工艺和特征，并对四大香型白酒酒曲中微生物群落组成、酒曲微生物对白酒风味物质形成的研究进展进行总结与分析，为今后四大香型白酒酒曲微生物的研究和发展方向提供理论参考。
酒曲是白酒酿造的原动力，是白酒生产的糖化发酵剂，其质量直接影响到白酒的品质与风味。我国酒曲分类多样化、复杂化，根据用于发酵不同类型的酒，大致将我国酒曲可分为大曲、小曲、麸曲、红曲和麦曲五大类[14]；根据制曲温度的不同，可分为高温大曲（60～65 ℃）、中高温大曲（55～60 ℃）、中温大曲（50～55 ℃）和低温大曲（40～50 ℃）。
大曲是制作白酒的主要酒曲，既是发酵剂、糖化剂，也是生香剂，其一般采用小麦作为原料，粉碎后拌水压制成砖块状的曲坯，在曲房中一定温度下培养，自然接种或人工接种的方式获得各种微生物在上面生长而制成[15]。大曲中含有的微生物主要有细菌、霉菌和酵母菌；酵母菌分泌丰富的酒化酶和酯化酶，在发酵过程中起酒化和酯化作用；霉菌在发酵过程中产生芳香族化合物及分泌活力较强的糖化酶系；细菌是大曲中产酸的主要菌群之一，利用原料产生大量乳酸、乙酸等酸类物质，进一步与醇发生反应生成酯类物质[16]。
小曲是以米粉或米糠为原料，有的添加少量中草药或辣蓼粉为辅料，接入一定量的母曲和适量水分，在控制温度的条件下培养而成[17]。小曲中的微生物主要是霉菌和酵母菌，还有一些细菌和放线菌；霉菌主要有分离水解淀粉等物质的作用，其中根霉菌是酿酒时的主要糖化菌；酵母菌在酿酒过程中起酒化、分泌芳香物质的作用；细菌主要有产酸协调酒体的作用[18-20]。
麸曲是以麸皮为主要原料，加入辅料蒸煮后接入纯种霉菌，进行人工培养的一种酒曲[14]。麸曲的主要优点是糖化和发酵力强，淀粉利用率高，但其产香能力低，因此麸曲常制成强化曲以提高白酒质量及出酒率。郑自强等[20]从高温大曲中筛选高产糖化酶的霉菌，并用其制作强化麸曲表现出较高的产酒性能。
麦曲是我国古代应用最早的曲种之一，以小麦作为原料，经堆积发酵培养而成，可根据原料生熟状态分为生麦曲和熟麦曲，常用作黄酒发酵的糖化发酵剂[21]。麦曲中微生物主要有米曲霉、根霉、毛霉和少量酵母菌以及细菌，芽孢杆菌和糖多孢菌属是麦曲中的主要优势菌[22-24]。
红曲是以大米为主要原料，经红曲霉发酵而成的一种紫红色米曲，是我国黄酒酿造的特殊曲种之一[25]。芽孢杆菌属、魏斯氏菌属等是红曲中的优势细菌菌群，可分解大分子物质形成芳香化合物；黑曲霉、紫红曲霉是红曲中的优势真菌属，在发酵过程中促进淀粉转化为可发酵糖[26]。
酒曲的制作是一个微生物富集的过程。酒曲中微生物主要有霉菌、酵母、细菌，主要来源于制作过程中自然环境微生物的加入以及人为加入强化菌株[27-28]。王柏文等[29]对不同酒曲微生物群落组成对比研究发现，各类酒曲中霉菌和真菌组成较为相近，但在细菌群落组成方面差异较大。由于我国不同白酒酒曲培养方法各异，同时受到地理环境、培养条件及生产工艺的影响，不同香型白酒酒曲中微生物群落结构有所差异。
浓香型白酒大曲中微生物主要可分为霉菌、酵母菌、细菌和放线菌四大类[30]。HUANG Y H等[31]通过转录组学对浓香型白酒酒曲中微生物群落结构及酶系结构进行研究发现，浓香型白酒酒曲中群落结构最丰富的是真菌。李斌等[32-33]采用高通量测序技术对浓香型白酒不同月龄中高温大曲中细菌和真菌多样性进行研究表明，乳杆菌属（Lac tobacillus）、葡萄球菌属（Staphylococcus）、魏斯氏菌属（Weissella）、明串珠菌属（Leuconostoc）、泛菌属（Pantoea）、片球菌属（Pediococcus）、糖多孢菌属（Saccharopolyspora）、肠杆菌属（Enterobacter）、芽孢杆菌属（Bacillus）等为浓香型中高温大曲中的优势细菌菌属；假丝酵母属（Candida）、曲霉属（Aspergillus）、根毛霉属（Rhizomucor）、热子囊菌属（Thermoascus）、维克汉姆酵母属（Wickerbamomyces）、脉孢菌属（Neurospora）、炭疽菌属（Colletotrichum）、镰刀菌属（Fusarium）为浓香型中高温大曲中的优势真菌菌属；随浓香型白酒酒曲贮存时间增加，酒曲中真菌菌落与细菌菌落的群落多样性和群落物种丰富度均有变化，其中优势真菌群和细菌群变化不大。
霉菌是影响大曲糖化力、液化力、酯化力等性质的主要菌类；细菌通过代谢将发酵原料中的糖、蛋白质、脂肪进行转换，赋予大曲独特曲香味同时形成典型的浓香型白酒风格的风味物质[30]。胡晓龙等[34]采用稀释涂布平板法从五粮液大曲中分离筛选出1株高酯化力的烟色曲霉（Monascus ruber）菌株M1，其最适温度及pH值分别为35 ℃、3.5；杨跃寰等[35]采用稀释涂布平板法从泸州老窖大曲中筛选分离得到高产糖化酶的棒曲霉（Aspergillus clavatusr）和黑曲霉（Aspergillus niger）菌株；谢国排等[36]采用高温培养等方法从浓香型大曲中分离纯化得到6株高产蛋白酶的噬热细菌；明红梅等[37]采用稀释涂布平板法从浓香型大曲中分离纯化得到高产风味物质的酵母菌。
高温大曲是酱香型白酒发酵的原动力，大曲质量的好坏影响着酱香型白酒酿造中酱香风味的形成。酱香型白酒采用特殊的高温制曲工艺，高达65 ℃的高温制曲环境形成了高温大曲特殊的微生物菌群结构[38]。
研究表明，高温大曲中细菌最多，霉菌次之，酵母菌和放线菌较少，在高温制曲的极端环境中中温噬热菌是常见的极端环境微生物，在制曲高温期部分霉菌被淘汰，高温细菌被富集[39]。由于革兰氏阴性菌的耐热特性及霉菌独特的细胞结构等特性，在制曲前期细菌和霉菌的种类和数量较多；随曲温不断上升，酵母菌耐受高温能力有限，酵母菌逐渐死亡，极端的高温制曲环境以产芽孢的革兰氏阳性菌为主[40]。
陈玲等[41]采用16S rDNA克隆文库法和高通量测序法分析大曲中细菌微生物群落的组成发现芽孢杆菌属（Bacillus）、假单胞菌属（Pseudomonas）、链霉菌属（Streptomyces）和肠杆菌属（Enterobacteriaceae）为大曲中的主要类群。唐慧芳等[42]采用高通量测序技术探讨场地异质性对中高温大区微生物群落影响发现，魏斯氏菌属（Weissella）、葡萄球菌属（Staphylococcus）、根霉属（Rhizopus）、根毛霉属（Rhizomucor）、糖多胞菌属（Saccharopolyspora）、嗜热放线菌属（Thermoactinomyces）等为中高温大曲中的优势菌属。刘效毅等[43]从酱香型白酒高温大曲中分离得到147株微生物，其中97株为细菌，包括解淀粉芽孢杆菌（Bacillus amyloliquefaciens）、坚强芽孢杆菌（Bacillus firmus）、枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）、地衣芽孢杆菌（Bacillus licheniformis）等；50株霉菌，包括交链孢霉（Alternaria）、茎点霉菌（Phoma）、红曲霉（Monascus）、青霉（Penicillium）等，结果体现出高温大曲中细菌与霉菌的多样性。
清香型白酒以低温大曲为糖化发酵剂，也有采用传统法或川法以小曲作为糖化发酵剂的小曲清香型白酒[44]。清茬曲、后火曲和红心曲是清香型代表汾酒采用以大麦和豌豆为原料制得的中低温大曲，三者制曲温度不同，微生物菌群结构也有所差异，清茬曲酵母种类、曲霉多于其他两种曲，红心曲和后火曲中噬热放线菌（Thermophilic actinomycetes）和芽孢杆菌（Bacillus）数量较多[45]。
王勇等[46]从牛栏山大曲中共获得358种原核操作分类单元（operational taxonomic unit，OTU），乳酸菌类群是大曲中主体原核生物，维斯氏菌（Weissella confuse）、耐酸乳杆菌（Lactobacillus acetotolerans）和戊糖片球菌（Pediococcus pentosaceus）分别占大曲总OTU的22.68%、16.54%和9.84%，同时大曲中高温放线菌（Kroppenstedtia eburnea）占总OTU的14.78%；而真核微生物多样性较低，仅获得69种OTU，扣囊覆膜酵母（Saccharomycopsis fibuligera）和库氏毕赤酵母（Pichia kudriavzevii）是主体真核微生物。牛栏山大曲中原核微生物多样性要远高于真核微生物，且大曲主体微生物较为明显。周森等[47]对11份清香型大曲进行微生物种群多样性分析发现，米曲霉（Aspergillus oryzae）、谢瓦散囊菌（Eurotium chevalieri）、微小根毛霉（Rhizomucor pusillus）、嗜热子囊菌（Thermoascus aurantiacus）、伞枝横梗霉（Cymbidium transversalis）、扣囊覆膜酵母（Saccharomycopsis fibuligera）、库氏毕赤酵母（Pichia pastoris）、热带念珠菌（Candida tropicalis）、白地霉（Geotrichum candidum）、菱形伊萨酵母（Issahia rhomboides）、异常汉逊酵母（Hansenula anomala）、阿萨希丝孢酵母（Trichosporon asahii）、酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）13种真菌为清香大曲主要真菌类群；融合魏斯氏菌（Weissella confuse）、植物乳杆菌（Lactobacillus plantarum）、嗜酸乳杆菌（Lactobacillus acidophilus）、柠檬明串珠菌（Leuconostoc citreum）、戊糖片球菌（Pediococcus pentosus）、短乳杆菌（Lactobacillus brevis）、黑龙江乳杆菌（Lactobacillus amur）、弯曲乳杆菌（Lactobacilluscurvatus）、旧金山乳杆菌（Lactobacillussanfranciscensis）、桥乳杆菌（Lactobacillus pontis）、地衣芽孢杆菌（Bacillus licheniformis）、成团泛菌（Pantoea agglomerans）、鸡葡萄球菌（Staphylococcus gallinarum）、白色链霉菌（Streptomyces albus）、克罗彭斯特菌属（Kroppenstedtia eburnean）15种细菌为清香型大曲主要细菌类群。
小曲是米香型白酒发酵所用的糖化发酵剂，主要包含霉菌、酵母菌和细菌三种微生物[44]。大曲、小曲和麸曲三种典型酒曲中微生物多样性存在显著差异。GUO M等[48]通过对大曲、小曲和麸曲中微生物菌群结构进行研究发现，乳酸菌为小曲中最丰富的细菌，已鉴定存在于小曲中的细菌有耐辐射球菌（Deinococcus radiodurans）、食窦魏斯氏菌（Weiss sinus）、巴黎链球菌（Streptococcus parinii）、卡氏肠球菌（Enterococcus carinii）、变异棒杆菌（Corynebacterium mutans）、鲍曼氏不动杆菌（Acinetobacter baumannii）等，其中耐辐射球菌、变异棒杆菌、鲍曼氏不动杆菌只存在于小曲中，大曲及麸曲中并未检测出；小曲和麸曲真菌多样性相似，酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）和米根霉（Rhizopus oryzae）是小曲和麸曲中最丰富的真菌，扣囊复膜酵母菌（Saccharomycopsis fibuligera）仅在小曲中检测出。胡志平等[49]采用稀释涂布平板法对米香型传统酒曲微生物进行筛选分离高产酒的酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）和高糖化力的米根霉（Rhizopus oryzae），并将其应用于纯种曲的生产，提高原酒出酒率及产酸、产酯能力，提升酒质，同时降低生产成本。
酒曲中的微生物主要起生香作用以及作为糖化和发酵主力，微生物之间相互作用共同维持白酒发酵的正常进行。各种微生物类群在白酒酿造过程中混合生长，共同作用，代谢产生丰富的酶资源，丰富的酶系结构对白酒发酵过程中乙醇、有机酸、氨基酸和挥发性风味物质的形成有重要贡献[13]，微生物菌群的代谢作用可有效把酿酒原料中的淀粉、蛋白质等物质转化成酒精以及其他特征风味物质[50]。酒曲中种群和数量各异的微生物及其代谢产物以及不同香型白酒生产工艺的作用下，形成了白酒中含有的不同芳香成分从而形成独特的香型。其中酒曲中不同的微生物类群有着不同的作用，主要可分为以下三类：生香动力的细菌，糖化主力的霉菌以及酒醅发酵原动力的酵母菌。
HAUNG Y H等[31]通过转录组学对浓香型白酒酒曲中微生物群落结构及酶系结构进行研究发现，真菌是浓香型白酒酒曲中最活跃的微生物菌群，且从酒曲中鉴定出高产乙醇的耐热酶及多种碳水化合物活性酶，表明了白酒酒曲中的微生物在白酒发酵过程中提供强大的糖化和发酵动力。聂慧芳等[51]从酱香大曲中筛选出2株高产蛋白酶的枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis），其中性蛋白酶活力最高，为5 022.57 U/g，为微生物的生长及多种香味物质或前体物的形成提供了基础物质。
细菌在白酒酿造中主要起生香作用。白酒酿造过程中产酯香细菌能有效提高白酒中酯类的含量，对白酒香味成分的形成有着巨大贡献[52]。
浓香型白酒窖泥中存在大量己酸菌、丁酸菌、甲烷菌等功能菌代谢产生己酸、丁酸等有机酸[53]，有机酸与醇类物质缩合生成酯类芳香物质，组成浓香型白酒的主体风味成分。周晓静等[54]从浓香型白酒窖泥中筛选出酪丁酸梭菌（Clostridium tyrobutyricum）并将其进行模拟发酵发现，酪丁酸梭菌在白酒发酵过程中促进乳酸、乙酸、丁酸、己酸等风味物质的形成，有效提高了浓香型白酒的品质。
研究发现，高温大曲中的耐高温细菌在发酵过程中通过降解淀粉和蛋白质从而生成氨基酸和发酵型糖类，是酱香物质产生的重要因素之一[55]；其中地衣芽孢杆菌（Bacillus licheniformis）、枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）是大曲中的优势细菌，其代谢产物是茅台酒风味物质的重要组成成分[56]。酱香大曲的高温培养发酵过程对细菌及芽孢杆菌等有选择纯化作用，有利于形成更多的酱香风味的前体物质[57]。杨帆等[58]将茅台酒生产用大曲分离纯化得到的地衣芽孢杆菌（Bacillus licheniformis）MTDB-01、MTDB-02和枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）MTDB-03进行纯种固态发酵，并对其代谢产物进行分析，结果表明，这3株芽孢杆菌均代谢产生3-羟基-2-丁酮、2,6-二甲基吡嗪、三甲基吡嗪、四甲基吡嗪、呋喃扭尔、异戊酸、2-甲基-2-丁烯酸、2,3-丁二醇、β-苯乙醇和苯乙酸等大曲中浓度较高的风味物质。赵兴秀等[59]从大曲中分离得到产吡嗪类和酮类物质的枯草芽孢杆菌和产酱香的地衣芽孢杆菌。张小龙等[60]通过将筛选得到的细菌进行固态发酵发现，芽孢杆菌在发酵过程中能代谢产生大量具有酱味的二甲基吡嗪和三甲基吡嗪等吡嗪类物质。ZHANG R等[61]研究发现，在发酵过程中接种地衣芽孢杆菌（Bacillus licheniformis）后，吡嗪类、挥发性酸类、芳香类和酚类等化合物显著增加，可见地衣芽孢杆菌是影响茅台香气物质的主要微生物之一。
张清玫等[62]从清香大曲中检测出清香型白酒的特征风味物质乳酸乙酯，乳酸是乳酸菌的重要产物，也是生成乳酸乙酯的前体物质，由此推断在清香型白酒的发酵过程中乳酸菌对乳酸乙酯的生成具有一定的正向作用。刘小改等[63]从大曲中分离纯化得到1株地衣芽孢杆菌（Bacillus licheniformis）并应用于麸曲清香型白酒酿造中，结果表明，发酵液中丁酸乙酯、4-乙基愈创木酚、3-羟基-2-丁酮、苯乙醛、β-苯乙醇等挥发性香气成分含量显著升高。
霉菌在白酒酿造中至关重要，在白酒酿造中主要起糖化作用，被视为降解动力及产酶来源，是酿造大曲中微生物种群中重要的一类微生物。在酒曲制作过程中，霉菌影响着酒曲以及制酒的质量，霉菌的菌丝会长入曲坯内，曲体的微孔性能使得霉菌菌丝引出曲体中的水分，故有“菌丝内插，水分挥发”的培养原理[64]。大曲中丰富的霉菌菌落结构是大曲糖化力、酯化力的重要前提，不同种类的霉菌代谢产物在发酵中起不同作用[65]，如黑曲霉能产纤维素酶、葡萄糖氧化酶等；红曲霉能产麦芽糖酶、蛋白酶、酯化酶等。
孙剑秋等[66]采用平板培养方法对22种在高温大曲中分离筛选得到的霉菌产功能性酶的能力和活性进行鉴定发现，全部霉菌均产生蛋白酶，多种霉菌产生糖化酶、酯化酶、纤维素酶、液化酶等多种白酒酿造的功能酶。研究表明，大曲中根酶具有极强的糖化酶活力，除此之外根霉代谢产生乳酸、延胡索酸、苹果酸等有机酸[67]。霉菌分泌的糖化酶、液化酶及蛋白酶等功能酶对分解酿酒原料中的淀粉、蛋白质等大分子物质具有积极的推动作用，使得整个反应体系中糖类及氨基酸含量升高，可为其他微生物的代谢提供基础物质，亦为后续的酒体风味形成奠定基础[68]。米根霉是酱香大曲中的主要根霉，在白酒发酵过程中代谢产生正丙醇、乙酸乙酯、丙酸乙酯等芳香族类化合物[69]。YIN X等[70]通过变性梯度凝胶电泳分析发现，米根霉为米香型白酒糖化阶段的主要真菌，在发酵过程中能产生糖化酶和液化酶，将原料中的淀粉转化为可利用的糖类物质。
酵母菌虽然在大曲中的数量不多，但仍是一类重要的大曲微生物，被称为酒类发酵的动力，大部分酵母菌将发酵原料中的糖转化为酒精，还有一部分酵母菌具有产酯香功能。大曲中含有丰富的酵母菌，主要包括产酯酵母、酿酒酵母、假丝酵母。产酯酵母在相应酶的作用下能把糖、醛、有机酸等转化成酯、醇、醛等芳香物质[71]。
汪慧慧等[72]对浓香型白酒发酵过程中酒醅微生物群落研究发现，酵母属为酒醅样品中的主要优势菌属，酵母菌利用霉菌代谢产生的还原糖产生大量酒精，微生物间共同作用促进白酒风味物质的生成。已有研究表明，假丝酵母属除可以产生大量如乙酸乙酯、乙酸异戊酯等酯类化合物外，在酿造过程中对有机酸等物质的形成有着重要的影响[73]。
经研究发现，酿酒酵母能与大曲中存在的某种或几种微生物发生共发酵作用，在白酒发酵过程中起举足轻重的作用[74]。假丝酵母属是酱香型白酒发酵过程中的优势真菌属，也是主要的产酯酵母，对酱香型白酒风味的形成和感官品质具有重要的影响[73]。张小龙等[75]利用气相色谱-质谱联用技术对酱香大曲中挥发性成分进行检测并分析发现，酵母菌在发酵过程中会产生棕榈酸甲酯、棕榈酸乙酯、亚油酸甲酯、亚油酸乙酯、油酸乙酯、油酸甲酯六种高沸点酯，和一定量的苯乙醇和乙酸苯乙酯，为白酒提供玫瑰花香、果香成分，是酱香型白酒中的重要香气物质。
扣囊复膜酵母（Saccharomycopsis fibuligera）是米香型白酒中的非酿酒酵母，研究表明，扣囊复膜酵母和米根霉、酿酒酵母混合发酵有助于减少米香型白酒在发酵过程中高级醇含量的生成，从而改善米香型白酒的不良风味[76]。FAN G S等[77]研究发现，异常威克汉姆酵母（Wickerhamomyces anomalus）和酿酒酵母混合发酵有助于提高乙酸乙酯、苯乙醇、苯乙酸乙酯等风味物质含量，其中乙酸乙酯为米香型白酒特征风味物质之一。
酒曲是中国白酒酿造必不可少的糖化、发酵和生香剂。微生物是白酒发酵的主力军，了解微生物在酒曲培养和曲酒酿造过程的习性和功能，对提高白酒质量，满足人们对曲酒品质的较高要求和曲酒类型的多样化需求，都有着重要的影响。酒曲微生物种类繁多、来源广泛、组成复杂、性能各异、应用广泛。本文对浓香型白酒、酱香型白酒、清香型白酒和米香型白酒酒曲的制作工艺和特征，并对四大香型白酒酒曲中微生物群落组成、酒曲微生物对白酒风味物质形成的研究进展进行总结与分析，旨在不断拓展白酒酒曲微生物领域研究的深度和广度，提升白酒品质，促进白酒产业升级。
[1]张治刚，张彪，赵书民，等.中国白酒香型演变及发展趋势[J].中国酿造，2018，37（2）：15-18.
[2]肖冬光.白酒生产技术[M].北京：化学工业出版社，2010：3-4.
[3]任金玫，陈君平，李志健，等.十二种香型白酒相关研究概况[J].中国酿造，2022，41（4）：13-19.
[4]侯雅馨，王俊山，武亚帅，等.浓香型白酒微量成分的研究进展[J].食品研究与开发，2022，43（20）：194-205.
[5]胡景辉，陈禹锜，薛新新，等.浓香型白酒发展概述[J].中国酿造，2022，41（6）：24-30.
[6]刘茂柯，田新惠，刘成元，等.不同品种高粱酿造浓香型白酒的香味物质组成差异及其影响因素[J].食品工业科技，2023，44（8）：107-115.
[7]董蔚.浓香型白酒“窖香”特征风味物质解析及其生成途径的研究[D].广州：华南理工大学，2020.
[8]赵贺，张成楠，闵伟红，等.酱香型白酒第四轮次入窖酒醅理化性质分析[J].酿酒科技，2023（2）：86-89.
[9]王震，叶宏，朱婷婷，等.清香型白酒风味成分的研究进展[J].食品科学，2022，43（7）：232-244.
[10]余洁瑜，刘功良，白卫东，等.米香型白酒的研究进展[J].中国酿造，2021，40（1）：29-32.
[11]张国强.中国白酒工艺的传承与创新[J].酿酒，2018，45（3）：7-8.
[12]WANG B W,WU Q,XU Y,et al.Synergistic effect of multiple saccharifying enzymes on alcoholic fermentation for Chinese Baijiu production[J].Appl Environ Microbiol,2020,86(8):e00013-20.
[13]ZHANG Y D,XU J G,DING F,et al.Multidimensional profiling indicates the shifts and functionality of wheat-origin microbiota during hightemperature Daqu incubation[J].Food Res Int,2022,156:111191.
[14]陈孝，温承坤，巩园园，等.酒曲的研究进展[J].中国酿造，2019，38（10）：7-11.
[15]薄涛，吕娜，杨凯环，等.白酒大曲发酵过程中微生物群落及功能研究进展[J/OL].食品科学：1-13[2023-03-20].http：//kns.cnki.net/kcms/detail/11.2206.TS.20221229.1953.018.html.
[16]张宗启.酱香型白酒大曲中功能微生物菌群及其酶系研究进展[J].酿酒科技，2021（3）：92-99.
[17]王春晓，唐佳代，吴鑫颖，等.酿酒小曲中功能微生物的研究进展[J].食品科学，2019，40（17）：309-316.
[18]HIRST M B,RICHTER C L.Review of aroma formation through metabolic pathways of Saccharomyces cerevisiae in beverage fermentations[J].Am J Enol Viticult,2016,67(4):361-370.
[19]WANG Q,WANG C Y,XIANG X Q,et al.Analysis of microbial diversity and succession during Xiaoqu Baijiu fermentation using high-throughput sequencing technology[J].Eng Life Sci,2022,22(7):495-504.
[20]郑自强，卫春会，张立伟，等.中高温大曲中霉菌的分离及其麸曲制备[J].现代食品科技，2022，38（1）：165-172.
[21]陆进舟，龙华，黄元敏，等.不同地区黄酒麦曲真菌与细菌多样性比较分析[J].中国食品添加剂，2022，33（10）：204-212.
[22]席啦，孔祥聪，杨少勇，等.基于Illunima Miseq测序技术的黄酒麦曲真菌多样性分析[J].食品研究与开发，2022，43（12）：185-190.
[23]杜贞娜.基于高通量测序技术解析传统绍兴黄酒酿造真菌群落结构[D].绍兴：绍兴文理学院，2022.
[24]张晶.黄酒麦曲中产阿魏酸功能菌群解析及Penicillium oxalicum M1816在黄酒中的强化应用[D].无锡：江南大学，2021.
[25]王蒙，周志磊，姬中伟，等.红曲黄酒风味特征及其曲香参照样的研究[J/OL].食品与发酵工业：1-9[2023-05-23].DOI:10.13995/j.cnki.11-1802/ts.034438.
[26]李路，吕燕霖，郭伟灵，等.红曲黄酒传统酿造用曲中的微生物菌群及挥发性风味组分分析[J].食品科学，2019，40（2）：79-84.
[27]赵巧珍，张梦梦，缪坤辰，等.基于文献计量学的白酒酿造微生物研究现状及可视化分析[J/OL].食品工业科技：1-14[2023-03-20].https：//doi.org/10.13386/j.issn1002-0306.2022120042.
[28]金城.中国白酒大曲细菌群落结构的未培养方法分析[J].微生物学通报，2012，39（4）：588.
[29]王柏文，吴群，徐岩，等.中国白酒酒曲微生物组研究进展及趋势[J].微生物学通报，2021，48（5）：1737-1746.
[30]李涛，万自然，刘宇，等.浓香型大曲生产过程中微生物及温度变化规律的研究分析[J].酿酒科技，2023（2）：53-56.
[31]HUANG Y H,YI Z L,JIN Y L,et al.Metatranscriptomics reveals the functions and enzyme profiles of the microbial community in Chinese Nong-flavor liquor starter[J].Front Microbiol,2017,8:1747.
[32]李斌，胡俊杰，张兰兰，等.基于高通量测序浓香型和芝麻香型白酒酒曲真菌群落结构的分析[J].中国酿造，2019，38（10）：96-100.
[33]李斌，闫志鹏，李慧星，等.基于高通量测序技术的浓香型和芝麻香型白酒酒曲细菌群落结构分析[J].中国酿造，2018，37（8）：148-152.
[34]胡晓龙，赵东，葛隐，等.五粮液大曲中产酯化酶红曲霉的分离及酯化酶的纯化[J].酿酒，2011，38（3）：35-38.
[35]杨跃寰，叶光斌，边名鸿，等.泸曲中两株高产糖化酶菌的分离鉴定与初步应用[J].酿酒科技，2013（10）：65-68.
[36]谢国排，程伟，汪焰胜，等.金种子浓香型大曲中产蛋白酶嗜热细菌的筛选及其产香分析[J].酿酒科技，2015（12）：62-64.
[37]明红梅，郭志，周健，等.浓香型大曲中产香微生物的筛选及鉴定[J].现代食品科技，2015，31（4）：186-191.
[38]刘茗铭，赵金松，边名鸿，等.高温大曲中微生物的研究进展[J].酿酒，2021，48（5）：8-11.
[39]ZHANG Y D,DING F,SHEN Y,et al.Characteristics of the microbiota and metabolic profile of high-temperature Daqu with different grades[J].World J Microb Biot,2022,38(8):137.
[40]WANG Y R,CAI W C,WANG W P,et al.Analysis of microbial diversity and functional differences in different types of high-temperature Daqu[J].Food Sci Nutr,2020,9(2):1003-1016.
[41]陈玲，袁玉菊，曾丽云，等.16S rDNA克隆文库法与高通量测序法在浓香型大曲微生物群落结构分析中的对比研究[J].酿酒科技，2015（12）：33-36.
[42]唐慧芳，黄钧，周荣清，等.场地异质性对中高温大曲微生物群落及品质影响的研究[J].食品与发酵工业，2023，49（8）：237-244.
[43]刘效毅，郭坤亮，辛玉华.高温大曲中微生物的分离与鉴定[J].酿酒科技，2012（6）：52-55.
[44]申登晋.中国小曲清香型白酒酿造功能微生物群落演替模式解析[D].武汉：华中农业大学，2021.
[45]田德雨，闫子茹，危晶晶，等.清香型白酒酿造微生物和风味物质的研究进展[J].中国酿造，2021，40（4）：20-25.
[46]王勇，周森，魏金旺.基于高通量测序技术分析牛栏山大曲微生物多样性[J].中国酿造，2019，38（2）：58-61.
[47]周森，胡佳音，崔洋，等.应用高通量测序技术解析清香型大曲微生物多样性[J].中国食品学报，2019，19（6）：244-250.
[48]GOU M,WANG H Z,YUAN H W,et al.Characterization of the microbial community in three types of fermentation starters used for Chinese liquor production[J].J I Brewing,2015,121(4):620-627.
[49]胡志平，梁振荣，柯锋.米香型白酒酒曲的研究与应用[J].轻工科技，2015，31（11）：9-11.
[50]李豆南，邱树毅.酱香大曲微生物菌群结构及微生物功能研究概述[J].中国酿造，2017，36（1）：5-11.
[51]聂慧芳，蒋英丽，沈毅，等.酱香型大曲中高产蛋白酶细菌的分离鉴定[J].酿酒科技，2015（12）：41-44.
[52]WANG J L,LU C S,XU Q,et al.Bacterial diversity and lactic acid bacteria with high alcohol tolerance in the fermented grains of soy sauce aroma type Baijiu in North China[J].Foods,2022,11(12):1794.
[53]YUAN S Q,JIN Z Y,ALI A,et al.Caproic acid-producing bacteria in Chinese Baijiu brewing[J].Front Microbiol,2022,13(4):883142.
[54]周晓静，周文，杨官荣，等.浓香型白酒窖泥功能微生物对风味物质形成的影响研究[J].酿酒，2022，49（5）：29-33.
[55]张宗启.酱香型白酒大曲中功能微生物菌群及其酶系研究进展[J].酿酒科技，2021（3）：92-99.
[56]LI H D,LIU S Y,LIU Y B,et al.Functional microorganisms in Baijiu Daqu: Research progress and fortification strategy for application[J].Front Microbiol,2023,14:1119675.
[57]TIAN N,GUO X,WANG M Z,et al.Bacterial community diversity of Shilixiang Baijiu Daqu based on metagenomics[J].J Food Biochem,2020,29:e13410.
[58]杨帆，林琳，王和玉，等.茅台大曲中3株芽孢杆菌代谢产物的比对分析[J].酿酒科技，2011（8）：42-43.
[59]赵兴秀，何义国，赵长青，等.产酱香功能菌的筛选及其风味物质研究[J].食品工业科技，2016，37（6）：196-200.
[60]张小龙，邱树毅，王晓丹，等.酱香型大曲中挥发性成分与微生物代谢关系[J].中国酿造，2020，39（12）：51-57.
[61]ZHANG R,WU Q,XU Y.Aroma characteristics of Moutai-flavour liquor produced with Bacillus licheniformis by solid-state fermentation[J].Lett Appl Microbiol,2013,57(1):11-18.
[62]张清玫，赵鑫锐，李江华，等.不同香型白酒大曲微生物群落及其与风味的相关性[J].食品与发酵工业，2022，48（10）：1-8.
[63]刘小改，李洪媛，周林艳，等.清香型大曲中产香细菌的分离筛选及鉴定[J].中国酿造，2022，41（5）：96-100.
[64]李嘉宇，杨玉蓉，朱栋才，等.特香型酒曲储存期霉菌的分离鉴定及对酒曲理化指标的影响[J].中国酿造，2022，41（7）：45-50.
[65]罗晶，祝水兰，王丽.浓香型白酒酿造微生物与风味物质组成的研究进展[J].中国酿造，2020，39（4）：1-6.
[66]孙剑秋，刘雯雯，臧威，等.酱香型白酒酒醅中霉菌群落组成与功能酶活性[J].中国食品学报，2013，13（8）：239-247.
[67]王晓丹，班世栋，胥思霞，等.浓香型大曲中酶系与白酒品质的关系研究[J].中国酿造，2014，33（1）：44-47.
[68]郭敏，黄永光，邱树毅，等.高通量测序在酱香白酒微生态多样性研究中的应用[J].中国酿造，2017，36（5）：146-151.
[69]WU Q,XU Y,CHEN L.Diversity of yeast species during fermentative process contributing to Chinese Maotai-flavour liquor making[J].Lett Appl Microbiol,2012,55(4):301-307.
[70]YIN X,YOSHIZAKI Y,IKENAGA M,et al.Manufactural impact of the solid-state saccharification process in rice-flavor Baijiu production[J].J Biosci Bioeng,2020,129(3):315-321.
[71]刘薇，栾春光，王德良，等.高产酯酵母的筛选、鉴定及其发酵特性研究[J].食品与发酵工业，2021，47（23）：311-318.
[72]汪慧慧，高俊杰，李庆腾，等.浓香型酒醅发酵过程中真核微生物群落的研究[J].食品科技，2022，47（8）：14-20.
[73]张建敏，杨康卓，刘芳，等.一株产香假丝酵母的筛选及其特征代谢风味物质分析[J].酿酒科技，2020（12）：34-37.
[74]白钰琨，廖博曦，孙昭，等.酿酒酵母固态发酵的精准调控技术研究[J/OL].食品与发酵工业：1-12[2023-03-20].https：//doi.org/10.13995/j.cnki.11-1802/ts.033943.
[75]张小龙，邱树毅，王晓丹，等.酱香型大曲中挥发性成分与微生物代谢关系[J].中国酿造，2020，39（12）：51-57.
[76]WU H C,ZHANG S Y,MA Y Y,et al.Comparison of microbial communities in the fermentation starter used to brew Xiaoqu liquor[J].J I Brewing,2017,123(1):113-120.
[77]FAN G S,TENG C,XU D,et al.Enhanced production of ethyl acetate using co-culture of Wickerhamomyces anomalus and Saccharomyces cerevisiae[J].J Biosci Bioeng,2019,128(5):564-570.
Research progress on the influence of microbial flora of Baijiu Jiuqu on flavor formation