乳酸菌（lactic acid bacteria，LAB）是一种能够利用碳水化合物进行发酵并产生乳酸的细菌的统称[1]，在传统发酵蔬菜发酵过程中有着举足轻重的作用，菌株的发酵和生物学特性直接影响传统发酵蔬菜的发酵效果[2]。乳酸菌在发酵过程中通过新陈代谢能够产生乳酸，乳酸能够降低环境pH值，低的pH环境能够抑制其他混杂菌种的生长，从而能够稳定发酵环境，而且乳酸是传统发酵蔬菜重要的呈味物质，能够使食物富含特殊的风味[3-4]。
优质乳酸菌应当具备较强的环境耐受性能和优良的发酵特性，来保证发酵产品在食用后被胃肠道稳定地吸收利用，更好地发挥乳酸菌的作用[5]。乳酸菌发酵所产生的代谢产物，能够使生存环境发生转变，菌种自身也会被许多不利条件所影响[6]，如pH条件、温度、渗透压、乙醇浓度等，都会影响乳酸菌功能和活性的开发利用，其中乙醇浓度对菌体生长的影响就是非常重要的一个因素[7-8]。适量的乙醇可以抵制杂菌生长，防止传统发酵蔬菜发霉、变质。但是，乙醇浓度过高会影响菌体的正常生长和生理活性等[9]。酒精度超过10%vol时，就会限制乳酸菌的生长速率[10]。秦伟帅等[11]研究发现，12.5%vol的酒精度会使大量乳酸菌失去生长活性。
目前国内外解决这类问题常用的一种方法就是利用对优势菌进行物理或者化学处理，诱使菌种发生改变来进行育种。这种方法不仅增强了菌种对环境的耐受能力，还提高了菌种的生长活性和生产性能，进而也影响到发酵产品的品种、口味和质量，是目前应用相对广泛的一种菌种育种手段[11]。但是，通过文献查阅了解到目前国内外对乳酸菌耐受乙醇性以及对应机理的研究比较少。本文主要总结传统发酵蔬菜中耐乙醇型乳酸菌的筛选方法、培养基优化、菌种的乙醇耐受性、菌种的诱变、菌种复配及应用等方面的研究进展，为人工接种乳酸菌发酵传统蔬菜产业化生产提供依据，同时也为后续深入研究积累理论基础。
在实际的实验或工作中，比较常用的筛菌方法有透明圈法、抑制圈法等平皿快速检测法；还有平板划线法、溶钙圈法、十字交叉法、纸片法或生长速率法。如赵鑫等[12]利用传统的菌种筛选方法从传统发酵工艺制得的酸菜中分离纯化后得到两株乳酸菌，又经过16S rDNA测序后鉴定两株菌株为发酵乳杆菌和植物乳杆菌。肖静等[13]利用含钙的MRS培养基平板从发酵的白菜中筛选出了8株属于乳杆菌属的菌株，其中包括植物乳杆菌、短乳杆菌、微小乳杆菌和发酵乳杆菌。陈晓平等[14]将收集的酸菜汁先进行稀释，然后涂布于分离固体培养基中，38 ℃恒温培养48 h，最后选取溶钙圈较大的菌落进行划线，得到3株高产酸菌株，并鉴定其为乳酸菌。经过进一步的分类鉴定后，确定3株菌分别为肠膜明串珠菌、短乳杆菌和植物乳酸杆菌。解文利等[15]将梯度稀释后的四川泡菜的泡菜汁涂布于MRS固体培养基上，在适宜条件下分离筛选并鉴定得到的6株菌均为植物乳杆菌。夏姣[16]利用平板培养法从老泡菜发酵的萝卜中筛选并鉴定出植物乳杆菌、耐乙醇片球菌、布氏乳杆菌乳酸菌优势菌群。浩楠[17]在改良培养基上用传统的筛选方法从葡萄酒中筛选出3株耐高浓度乙醇的小片球菌。毛丙永等[18]利用平板涂布法从重庆泡菜中也筛选出了耐乙醇片球菌。
除了这些用传统筛选方法筛出的常见的菌株之外，有研究者使用现代新技术对菌种进行分离优化。武俊瑞等[19-21]从东北酸菜中利用聚合酶链式反应-变性梯度凝胶电泳（polymerase chain reaction-denaturing gradient gel electrophoresis，PCR-DGGE）鉴定出棒状乳杆菌、戊糖乳杆菌、黑氏乳杆菌等菌种，这是用传统菌种分离方法所没有分离到的菌种。陈功等[22]通过聚合酶链式反应-变性梯度凝胶电泳（PCR-DGGE）现代分子生物技术从四川泡菜中筛选出了植物乳杆菌、肠膜明串珠菌和短乳杆菌及耐乙醇片球菌等优势乳酸菌群。
传统的菌种筛选方法依然占据非常重要的地位，现代新技术筛出的菌种会更加精准，传统方法为现代新技术的展开提供便利和成功率，这两种相互结合将会极大促进筛菌的过程的顺利实施，才能更快、更准确地从大自然中发现菌种。
用于乳酸菌的筛选和计数的培养基一般是MRS培养基[23]。乳酸菌生长代谢会有大量的乳酸生成，生成的乳酸会降低培养基的pH，进而培养基也变成了黄绿色。正是因为pH值的下降以及抗生素的作用，又是在厌氧环境下培养，所以一般的微生物在MRS培养基上很难存活，因此乳酸菌很容易被筛选出来。
为了更好地筛选出乳酸菌，有许多研究者对MRS培养基进行了改良优化。如姜晔[24]将番茄汁、胡萝卜汁以及缓冲盐类和中和盐类等添加到基础培养基中进行增殖培养，比普通培养基的效果更加显著。李鹏冲等[25]也尝试调整乳酸菌的生长培养基的配制，添加了6.0%的葡萄糖，2.5%的蛋白粉，加了15.5%的水，结果大大增加了乳酸菌在培养基中生长的数量。柏建玲等[26]以优化后的MRS培养基为基础，选择了成本比较低的玉米浆作为营养因子，发现改良后的菌落数比原培养基的菌落数要高出许多。郭青照等[27]优化了果蔬乳酸菌培养基，优化后的葡萄糖含量为6%，1.5%蛋白粉和15%的水，结果培养基乳酸菌的菌种生长率比原培养基增长408.3%以上。胡宇豪等[28]使用筛选得到的耐受12%vol乙醇的菌株作为出发菌株，对培养基进行优化，优化后的菌株产酸量提高了11.8 g/L。
蔬菜发酵能够产生乙醇、有机酸、氨基酸等物质，同时在酸菜添加菌种时可能伴有野生酵母菌的污染，也会产生一定的乙醇，而乙醇与有机酸能够形成酯类物质，能够增加酸菜的香味[29-31]。但是如果乙醇浓度过高，则会抑制发酵液中乳酸菌的生长活性，从而影响菌种发挥作用[32]。
研究表明，乳酸菌经过长时间的乙醇胁迫，菌体内部在短时间内所受的乙醇应激反应开始慢慢平缓，菌种进入适应机制，在一定程度上，增加了细胞膜的流动性，降低高浓度乙醇对菌体的危害，提高菌的耐受性[33-34]。
周羽等[35]从果蔬发酵液中筛选出2株副干酪乳杆菌，通过培养基胁迫培养以及一系列的研究分析，得出菌株能够耐受5%vol的乙醇。朱敏[36]通过实验得知，乳酸菌在8%vol乙醇胁迫处理后菌体的存活率下降，pH值有所升高。金丹等[37]采集生长在对数末期的乳酸菌株，通过在原培养基的基础上加入不同含量的乙醇进行胁迫培养的方法，观察菌株最后的存活率，结果发现在经过乙醇胁迫后的菌株能耐受13%vol的乙醇浓度。孟祥利[38]对4株乳酸菌进行耐受性驯化培养，最后得到两株耐高盐乳酸菌的耐受乙醇浓度最高的临界点为26%vol。
由此可见，在一定程度上，由于乳酸菌在生长过程中暴露于外部环境和内部应激的原因，乳酸菌的存活率和生长速率会发生改变[39-42]。还有研究者从细胞的结构和细胞的内部力量、新陈代谢等方面对乙醇胁迫与乳酸菌适应机制进行研究[43]。但是对乳酸菌进行乙醇胁迫处理的过程较为复杂，且乙醇浓度对菌种的酶活性等造成较大的影响，因此，对于乙醇胁迫处理对菌种的代谢活力还需要进一步研究[44]。
李爱霞等[45]对培养基进行改良优化筛选出6株植物乳杆菌，其中有5株菌均可耐受16%vol乙醇浓度，且在25 ℃条件下培养要优于37 ℃培养。罗青春等[46]筛选出了1株具有耐高浓度乙醇、耐受高温及高产酸能力的耐酸乳杆菌菌株，能够耐受乙醇最高浓度为15%vol、耐受最高温度为45 ℃、产乳酸能力达到17.5 g/L，为有效提高耐受乙醇能力提供了宝贵的菌种资源，贡献了非常高的应用价值。董玲等[47]从果醋醋醅中筛选出的高产酸菌株能够在14%vol乙醇浓度下存活，耐受乙醇能力较强，有很高的潜在应用价值。许正宏等[48]研究表明，植物乳杆菌能够在17%vol乙醇浓度条件下正常生长，还能生产大量γ-氨基丁酸。吴群等[49]研究表明，耐酸乳杆菌能够耐受18%vol的乙醇浓度，产酸能力也强，发酵产品风味好。
诱变育种方法简便、速度快，效果显著。据了解目前发酵工业都是通过这种方法来提高菌株的生产性能，从而达到生产要求。因此诱变育种是目前广泛使用的一种育种方法[50-51]。常见的诱变剂有紫外线、γ射线、亚硝基胍、硫酸二乙酯等[52-56]。
李小平等[57]对作为出发菌株的保加利亚乳杆菌进行紫外诱变处理，诱变后的菌株的产酸率提高了56.6%。双全等[58]将4株产γ-氨基丁酸较强的菌株作为出发菌株，利用紫外诱变的方法进行处理后的菌株产γ-氨基丁酸能力比诱变前提高1.9倍。罗红霞等[59]通过研究硫酸二乙酯诱（diethyl sulfate，DES）变乳酸菌的各项参数，得出诱变的最佳条件为0.7%的硫酸二乙酯在37 ℃诱变30 min，诱变后的菌株改进了发酵成品的质量，同时也延长了成品货架期。王晓雯等[50]用面包乳杆菌和植物乳杆菌作为原菌株，使用紫外线（ultraviolet，UV）、硫酸二乙酯以及UV＋DES复合对菌株进行诱变处理，得出硫酸二乙酯诱变效果最优，诱变后的菌株产酸能力接近，且诱变后的乙醇耐受性有所提高。周逢云等[60]将原菌株休哈塔假丝酵母（Candida shehatae）TZ8支撑原生质体，然后进行紫外诱变，结果显示诱变后的菌株的耐乙醇能力较初始菌株提高了2%。
诱变育种能够提高菌种的生产性能，为了使乳酸菌的性能更优良，更好地作用于发酵工业的发展，更多学者展开了复合诱变的研究。王秀秀[61]通过对处于对数期的菌种进行氯化羟胺复合紫外线诱变处理，获得1株可以耐受13%vol乙醇的菌株，而且产酸能力提高了73.4%。张天笑等[62]将鼠李糖乳杆菌作为出发菌株，通过紫外诱变复合亚硝基胍诱变结合基因组改组技术进行处理，结果显示菌种的耐受乙醇能力较原菌株提高了3%，且产酸能力也有所提升。孙春丽[63]通过紫外诱变结合硫酸二乙酯诱变对出发菌株进行处理，获得的新菌株可以耐受12%vol的乙醇、70 mg/L的SO2和pH 3.0。刘月英等[64]利用紫外诱变和亚硝基胍诱变对乳酸菌进行两轮复合诱变，最终诱变菌株的产酸能力提高了30.64%。
复合诱变处理在一定程度上可以弥补单一诱变的问题，从而得以广泛应用。通过不断研究，有学者将诱变处理进行创新，如将等离子体融入到育种技术中，但是离子注入技术要求严格，还需要深入研究[65]。
发酵蔬菜是通过乳酸菌发酵生产的蔬菜加工制品，乳酸菌的种类与特性影响着发酵蔬菜的风味和品质。以传统发酵蔬菜作为研究对象，将两种或多种菌种混合培养，菌种之间相互作用，为酸菜提供更加独特风味，提高酸菜品质，为新型乳酸菌发酵制品积累经验。
刘孝永等[66]从传统酸菜中筛选出两株耐酸性乳酸菌，经过鉴定两株均为乳杆菌属，将二者共同培养，发现能够相互促进生长。任亭等[67]从传统泡菜中筛选鉴定的优质乳酸菌为魏斯氏菌，将它与植物乳杆菌进行复配，并使用它们发酵麻竹笋泡菜，结果显示发酵的周期有所减短，并且安全性和品质有所提高。卫玲玲等[68]研究发现，将短乳杆菌和植物乳杆菌按照1∶1进行复配，得到的酸菜风味丰富，酸脆爽口，香味佳。王海吉等[69]将植物乳杆菌、短乳杆菌、肠膜明串珠菌三种菌混合接种到胡萝卜中进行发酵，制成的胡萝卜泡菜酸度和香味俱佳，口感爽脆，风味独特。CAGNO R D等[70]研究发现，将复合菌种添加到蔬菜中进行发酵，发酵成品中的乳酸菌活菌数要比未接种的高。
此外还有常见的乳酸菌与酵母菌共同发酵食品，乳酸菌与酵母菌之间能够进行代谢产物互补[71]。王龄焓等[72]将乳酸菌和增香酵母PL09混合接种用于发酵豆乳，酵母菌对乳酸菌的产酸能力有所促进，而且能增加活菌数，提高产品的黏度。还有比较常见的开菲尔粒也属于一个乳酸菌与酵母菌组合的复杂菌系，二者之间具有协同发酵作用[73]，酵母菌发酵过程中产生乙醇，而乳酸菌在高浓度的乙醇环境下生存艰难[74]，针对这些问题都还需要深入研究。
乳酸菌作为一种益生菌越来越被广泛应用和开发，乳酸菌发酵产品也逐渐受到人们的广泛关注。施渺筱等[75]将从自然发酵的酸菜中筛选出的植物乳杆菌和短乳杆菌混合接种到金刺梨果汁中进行发酵，缩短了果汁的发酵周期，降低了果汁的营养成分损耗，改善并丰富了果汁的风味。陈双等[76]将耐乙醇且高产乳酸的耐酸乳杆菌株用来发酵高酸度黄酒，能够耐受较高的乙醇浓度，黄酒总酸在16.4 g/L以上，酒精度在16%vol以上，发酵成品的香气接近传统黄酒。
随着经济的发展，人们对食品健康和品味的追求更加严格，研究具有增香特质的发酵剂渐渐成为当今发酵乳研究的热点[77]。酵母菌发酵产品具有独特的香味是由于酵母菌发酵产生乙醇与有机酸形成富有香味的酯类物质[78]，将适量的乳酸菌接种到发酵的产品中也会形成菌种的产香机制，从而赋予发酵成品独特的香味。酸菜发酵过程中的主要挥发性风味物质主要是来源于酸、酯类、醇类等[79]。李美伦等[80]将分离出的三株菌进行复配接种到低盐辣椒，结果显示，发酵成品中的醇类和酯类物质赋予辣椒独特的风味。任大勇等[81]在白菜中接种植物乳杆菌进行发酵，发现在发酵过程中挥发性物质变化明显的是酸类、醇类以及酯类含量。研究发现，醇类散发的香味会使人感到兴奋，乙醇是酸菜中含量最高的醇类[82]，对酸菜增香起到重要作用。
研制一种可以直接用做酸菜发酵的直投式酸菜发酵剂，其乳酸菌生长活力高、适应能力强，优于传统的发酵剂，而且更加标准化，可以缩短发酵产品的发酵周期，使用方便，生产成本低[83-86]。陈聪等[87]将两株植物乳杆菌复配直投接种到金针菇泡菜中，结果显示，直投菌种的发酵成品比自然发酵的产品产生的醇类、酯类等呈味物质的含量要高许多，而且产酸能力与发酵速度也要优越一些。谭欢[88]在复合冻干保护剂的保护下使用冷冻干燥法成功制备了高效乳酸菌直投式发酵剂。另外，直投式发酵剂既方便贮存，又可以有效地避免菌种被杂菌污染以及菌种老化。应当加强菌体高效培养富养技术以及冻干技术的研究，促进直投式乳酸菌发酵剂的快速发展，形成产业化模式[89]。
乳酸菌是传统发酵蔬菜发酵的优势菌，优质乳酸菌应当具备较强的环境耐受性能和优良的发酵特性，来保证发酵产品在食用后被胃肠道稳定地吸收利用，更好地发挥乳酸菌的作用。对现有耐受乙醇型乳酸菌的分离与筛选研究进展的总结，为后续深入研究积累理论基础，更好地给人工接种乳酸菌发酵传统蔬菜工厂化生产等提供依据。
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Research progress of ethanol-tolerant lactic acid bacteria in traditional fermented vegetable