群体感应（quorum sensing，QS）是微生物根据周围细胞密度产生和释放信号分子[1]，信号分子的数量随着菌体浓度变化而变化，不同浓度的信号分子对基因的表达有着不同的调控，从而导致群体显现出与单个菌体不同的表达的一种生理活动。群体感应使得细菌可以更好的应对外界环境，各类微生物均存在群体感应这一现象[2]。常见的QS信号分子有：自体诱导多肽（autoinducing peptides，AIPs）、N-酰基-高丝氨酸内酯类（N-acyl-homoserinelactones，AHLs）、自体诱导物2（autoinduction-2，AI-2）、自体诱导物3（autoinduction-3，AI-3）[3]。AIPs是种内群体感应信号分子，首先通过腺苷三磷酸（adenosine triphosphate，ATP）结合盒（ATPbinding cassette，ABC）转运蛋白被释放到细胞体外，待其在体外积累到一定浓度时，调节胞内受体蛋白，受体蛋白结合脱氧核糖核酸（deoxyribonucleic acid，DNA），调节转录表达[4]。AHLs含有一个结构稳定的内酯环和一个可变的酰基侧链，是最普遍的一类信号分子[5]，其种类较多，但其调控表达的机制大致相同。AI-2在细菌中普遍存在，为双五圆环结构，主要作用于细菌间的交流[6]。AI-3也是种间信号分子，仅存在于革兰氏阴性菌，到目前为止还不曾在革兰氏阳性菌中被发现过[3]。
二酮哌嗪（diketopiperazine，DKPs）化合物，是最新研究发现的信号分子。DKPs有两个氢键给体与受体，保证了抗菌性、抗氧化活性等生物、药理活性[7]。因此，DKPs的发现为革兰氏阴性菌的后续研究奠定了基础。到目前为止，能够产生DKPs的微生物中，90%都是革兰氏阴性菌，另外在一些真菌中也有发现[8]。DKPs具有许多重要的生物活性，近期DKPs还被发现能够激活或者竞争性抑制受体蛋白QSLux [9]，DKPs与LuxR型蛋白结合，调节QS系统[10-11]。顾清清等[12]在大黄鱼特定腐败细菌海希瓦氏菌（Shewanella baltica）OS185中检测到了DKPs，发现DKPs可以调控细菌的腐败能力。GU Q Q等[13]发现，在波罗的海希瓦氏菌中，DKPs作为信号分子，也能促进腐败。李田田[14]就萎缩芽孢杆菌（Bacillus atrophaeus）的抑菌物对DKPs引起腐败菌致腐能力的抑制作用进行了研究，发现信号分子DKPs对5种腐败菌的生长、生物被膜、胞外多糖含量及泳动性都有促进作用。
目前，抑菌剂根据成分主要可以分为化学抑菌剂和天然抑菌剂，化学抑菌剂价格低廉、作用快，但是存在很大的弊端，化学药品都存在一定的毒性，长时间食用，对人体会造成不可避免的危害。天然抑菌剂具有无毒性、安全性、作用范围广等诸多优点[15]，其中，微生物抑菌剂作为目前食品中的新型抑菌剂，具有很好的研究前景。国内外关于微生物抑菌物质的研究主要集中于乳酸菌和芽孢菌，芽孢菌能产生具有高效抑菌作用的代谢产物（如脂肽、细菌素、肽类抗生素等）[3]，在果蔬保鲜防腐开发方面具有很好的应用前景。因此，本研究首先考察了5种腐败病原菌产生信号分子DKPs能力，然后考察不同理化因子及山西老陈醋源萎缩芽孢杆菌（Bacillus atrophaeus）SAV-CP 297细菌素对5种腐败病原菌产生信号分子DKPs能力的影响，最后考察萎缩芽孢杆菌SAV-CP 297细菌素对抑制草莓菌腐败群体感应的能力，以期为微生物抑菌剂在果蔬贮藏的广泛应用、对微生物抑制剂的前景和开发价值提供一定的参考。
1 材料与方法
1.1 材料与试剂
1.1.1 材料与菌株
山西老陈醋源萎缩芽孢杆菌（Bacillus atrophaeus）SAV-CP 297、大肠杆菌（Escherichia coli）ATCC 8739NA、沙门氏菌（Salmonella）CMCC 50041-16、志贺氏菌（Shigella）ATCC 12022、单增李斯特菌（Listeria monocytogenes）ATCC 19114和金黄色葡萄球菌（Staphylococcus aureus）ATCC6538：均保存于山西农业大学食品科学与工程学院生物工程实验室；新鲜草莓：市售。
1.1.2 试剂
脑心浸液肉汤（brain heart infusion broth，BHI）培养基、MRS液体培养基、蛋白胨（生物试剂）、抗坏血酸（分析纯）、硫代巴比妥酸（分析纯）、三氯乙酸（分析纯）：西亚化学科技有限公司；DKPs cycLo-（L-Pro-L-Phe）标准品（生物试剂）：北京中科质检生物技术有限公司。其他试剂均为国产分析纯。
1.2 仪器与设备
KH22R高速冷冻离心机：莱州辰达化工机械有限公司；Trace1300气相色谱-TraceISQ质谱（gas chromatgraphy mass spectrometrometry，GC-MS）分析仪：赛默飞世尔科技（中国）有限公司；XK96涡旋仪：江苏新康医疗器械有限公司；RE201D-真空旋转蒸发仪：巩义市英峪仪器厂。
1.3 方法
1.3.1 病原菌产信号分子DKPs能力的测定
将大肠杆菌ATCC8739NA、沙门氏菌CMCC 50041-16、志贺氏菌ATCC 12022、单增李斯特菌ATCC 19114和金黄色葡萄球菌ATCC 6538 5株病原菌分别接种于1 mL BHI液体培养基中，37 ℃培养12 h进行活化后，按5%（V/V）的接种量分别接种于50 mL的BHI液体培养基中，37 ℃、160 r/min条件下培养至对数生长末期，10 000 r/min离心10 min，分别取40 mL上清液，用等体积氯仿萃取3次，收集有机相，用等体积超纯水清洗有机相一次后37 ℃旋转蒸干，分别用氯仿重新溶解上述蒸发瓶中的残留物，定容至1 mL，0.45 μm微孔过滤器过滤，进行GC-MS分析[16-17]。
1.3.2 不同理化因子对病原菌产信号分子DKPs能力的影响
将活化好的5株病原菌按5%（V/V）的接种量分别接种于装有不同NaCl含量（0.5%、1.5%、2.5%、3.5%）、不同pH值（4.0、5.0、6.0、7.0、8.0、9.0）的50 mL的BHI液体培养基中，在不同温度（10 ℃、25 ℃、30 ℃、37 ℃、45 ℃），160 r/min条件下培养至对数生长末期，10 000 r/min离心10 min，取上清液40 mL，用等体积氯仿萃取3次，收集有机相，用等体积超纯水清洗有机相一次后37 ℃旋转蒸干，分别用氯仿重新溶解上述蒸发瓶中的残留物，定容至1 mL，0.45 μm微孔过滤器过滤，进行GC-MS分析[16-17]。
1.3.3 萎缩芽孢杆菌SAV-CP 297细菌素对病原菌产信号分子DKPs能力的测定
（1）萎缩芽孢杆菌SAV-CP 297无细胞提取浓缩液的制备
按5%（V/V）的接种量将萎缩芽孢杆菌SAV-CP 297接种至100 mL的MRS液体培养基，37 ℃、160 r/min条件下培养24 h，然后10 000 r/min、4 ℃条件下离心10 min，取上清，用6.0 mol/L的NaOH溶液将其pH值调整至7.0，82 ℃旋转蒸发浓缩至20 mL，可得萎缩芽孢杆菌CP 297的无细胞提取浓缩液（cell-free extract，CFE（5×））。
（2）萎缩芽孢杆菌SAV-CP 297细菌素对病原菌产信号分子DKPs能力的测定
将活化的5株病原菌按5%（V/V）的接种量分别接种于50 mL的BHI液体培养基中，加入5%（V/V）的CFE（5×），分别于37 ℃、160 r/min条件下培养至对数生长末期，10 000 r/min离心l0 min，取上清液40 mL，用等体积氯仿萃取3次，收集有机相，用等体积超纯水清洗有机相一次后37 ℃旋转蒸干，分别用氯仿重新溶解上述蒸发瓶中的残留物，定容至1 mL，0.45 μm微孔过滤器过滤，进行GC-MS分析[16-17]。
1.3.4 萎缩芽孢杆菌SAV-CP 297细菌素对病原菌群体感应的抑制
（1）萎缩芽孢杆菌SAV-CP 297细菌素的制备
按5%（V/V）的接种量将萎缩芽孢杆菌SAV-CP 297接种至100 mL的MRS液体培养基，37 ℃、160 r/min条件下培养24 h，然后10 000 r/min、4 ℃条件下离心10 min，取上清，用6.0 mol/L的NaOH溶液将其pH值调整至7.0，82 ℃旋转蒸发浓缩至20 mL，将其置于烧杯内，加入硫酸铵，充分溶解，待其饱和度达到80%，置于4 ℃冰箱，存放一夜，4 000 r/min条件下离心20 min，保留沉淀，采用5 mL（pH=7.2）的磷酸缓冲盐溶液（phosphate buffer saline，PBS）复溶，透析除盐，经浓缩真空冷冻干燥后得萎缩芽孢杆菌SAV-CP 297细菌素粗提物。
（2）病原菌混合液的制备
按3%（V/V）的接种量将5株病原菌分别接种至100 mL的BHI液体培养基，37 ℃、160 r/min条件下培养12 h，然后10 000 r/min、4 ℃条件下离心10 min，取菌体细胞，以无菌0.1%蛋白胨水洗涤2次，通过无菌水重悬，使细胞浓度达到104 CFU/mL，等体积混合5种病原菌菌悬液。
（3）萎缩芽孢杆菌SAV-CP 297细菌素在草莓保鲜贮藏中的应用
新鲜草莓放在无菌平皿中（直径9 cm），采用容量为50 mL的小喷壶将每颗草莓分别按表1中的处理方法均匀喷施，之后在超净台无菌风吹干后覆盖保鲜膜，置于4 ℃冰箱中，每天观察记录其状态，并按照文献[18]的方法测定菌落总数与5株病原菌菌落数，按照文献[17]测定草莓失重率、可溶性固形物、总糖、总酸、多酚氧化酶（polyphenol oxidase，PPO）、过氧化物酶（peroxidase，POD）、丙二醛（malondialdehyde，MDA）、细胞膜通透性。
表1 新鲜草莓的不同处理方式
Table 1 Different treatments of fresh strawberry
2 结果与分析
2.1 病原菌产信号分子能力的测定
5种病原菌培养上清液中信号分子的相对含量见图1。由图1可知，大肠杆菌、金黄色葡萄球菌、志贺氏菌、沙门氏菌和单增李斯特菌产cyclo-（L-Pro-L-Leu）的相对含量最高，分别为11.94%、12.55%、17.38%、7.31%、12.14%，说明志贺氏菌产cyclo-（L-Pro-L-Leu）的能力明显高于其他4株病原菌；产cyclo-（L-Pro-L-Gly）的相对含量最低，分别为0.58%、0.98%、0.45%、0.98%、0.20%，单增李斯特菌产cyclo-（L-Pro-L-Gly）的能力明显低于其他4株菌。另外5株病原菌产cyclo-（L-Pro-L-Phe）的相对含量差距不大，分别为1.26%、1.24%、1.42%、1.44%和1.43%。
图1 5种病原菌产信号分子二酮哌嗪能力的测定结果
Fig.1 Determination results of diketopiperazine producing ability of 5 pathogenic bacteria
2.2 不同理化因子对病原菌产信号分子DKPs能力的影响
2.2.1 NaCl含量对病原菌产信号分子DKPs能力的影响
NaCl含量对病原菌产信号分子DKPs能力的影响见表2。由表2可知，病原菌分泌信号分子DKPs的含量及种类均受到NaCl含量的影响，大肠杆菌、金黄色葡萄球菌、单增李斯特菌在0.5%NaCl条件下有3种类型的信号分子DKPs，在1.5%NaCl、2.5%NaCl、3.5%NaCl条件下只有cyclo-（L-Pro-L-Leu）、cyclo-（L-Pro-L-Phe）2种类型的信号分子DKPs，并且随着NaCl含量的增加，各类DKPs信号分子的相对含量呈下降趋势；沙门氏菌、志贺氏菌在0.5%NaCl和1.5%NaCl条件下有3种类型的信号分子DKPs，在2.5%NaCl和3.5%NaCl条件下只有cyclo-（L-Pro-L-Leu）、cyclo-（L-Pro-L-Phe）2种类型的DKPs信号分子，并且随着NaCl含量的增加，各类信号分子DKPs的相对含量呈下降趋势；综上所述，在高盐环境下，病原菌产信号分子DKPs的相对含量均有所降低。李婷婷等[19]检测了不同含盐量下嗜水气单胞菌（Aeromonas hydrophila）产信号分子的情况，结果显示当含盐量为25 g/L时，A.hydrophila产生的信号分子的浓度最高；孙秀娇等[20]以NaCl含量为变量，对凡纳滨对虾源不动杆菌M1分泌AHLs的情况进行研究，结果发现，含盐量为0.5%～2.0%时，菌株M1生长会受到影响，分泌AHLs的能力并无明显差异；当含盐量为3.0%～5.0%时，菌株M1分泌AHLs的能力明显变强。在本试验中，0.5%的NaCl含量条件下5株病原菌分泌DKPs信号分子的能力最强，随着NaCl含量的提高，细菌分泌DKPs信号分子的能力不断减弱，因而认为，高含盐量不利于5株病原菌分泌信号分子DKPs。
表2 NaCl含量对5株病原菌产信号分子二酮哌嗪能力的影响
Table 2 Effect of NaCl content on the ability of 5 pathogenic bacteria producing signal molecule diketopiperazine
注：“-”表示未检测到。下同。
2.2.2 pH值对病原菌产信号分子DKPs能力的影响
pH值对病原菌产信号分子DKPs能力的影响见表3。由表3可知，病原菌分泌信号分子DKPs的种类和含量受pH值的影响，5种病原菌在pH=7的条件下均分泌3类信号分子DKPs，且信号分子含量较高。大肠杆菌、志贺氏菌和单增李斯特菌在pH=4、pH=5、pH=6条件下只能分泌cyclo-（L-Pro-L-Leu）和cyclo-（L-Pro-L-Phe）2类信号分子DKPs，在pH=7、pH=8条件下可以分泌3类信号分子DKPs，在pH=9条件下，大肠杆菌和志贺氏菌分泌3类信号分子DKPs，单增李斯特菌只能分泌cyclo-（L-Pro-L-Leu）和cyclo-（L-Pro-L-Phe）2类信号分子DKPs，并且pH值对信号分子DKPs的相对含量有较大影响，在pH=7时，3类信号分子的相对含量均达到最大；金黄色葡萄球菌、沙门氏菌在pH=4、pH=5条件下只能分泌cyclo-（L-Pro-L-Leu）、cyclo-（L-Pro-L-Phe）2类信号分子DKPs，在pH=6、pH=7、pH=8时分泌3类信号分子DKPs，在pH=9时，金黄色葡萄球菌分泌3类信号分子DKPs，沙门氏菌只能分泌cyclo-（L-Pro-L-Leu）、cyclo-（L-Pro-L-Phe）2类信号分子DKPs，并且pH值对其分泌信号分子DKPs的相对含量有较大影响，3类信号分子在pH=7时的相对含量均最大，在酸性或碱性环境下，病原菌的3类信号分子的相对含量均有所降低，但在碱性环境下病原菌分泌信号分子DKPs能力较酸性条件下强。马艳等[21]也证实菌株生长环境的pH值过低或过高均能够抑制微生物生物被膜的形成，其发现当环境pH为7时，大肠杆菌分泌群体感应信号分子能力最强。孙秀娇等[20]也研究发现，pH为7.0的中性条件下凡纳滨对虾源不动杆菌M1分泌AHLs信号分子能力最强。酸性或碱性条件都不利于生物被膜的形成[22-23]。
表3 pH值对病原菌产信号分子二酮哌嗪能力的影响
Table 3 Effect of pH on the ability of 5 pathogenic bacteria producing signal molecule diketopiperazine
2.2.3 温度对病原菌产信号分子DKPs能力的影响
温度对病原菌产信号分子DKPs能力的影响见表4。由表4可知，5株病原菌产信号分子DKPs受温度的影响，信号分子DKPs种类未受到影响，仍有3类信号分子DKPs，但是温度对信号分子DKPs的相对含量有较小的影响。随着温度的升高，大肠杆菌分泌3类信号分子DKPs的相对含量呈上升趋势，当温度高于30 ℃之后，信号分子的相对含量开始降低；金黄色葡萄球菌分泌3类DKPs信号分子的相对含量在37 ℃时达到最大值，之后其相对含量也呈现出下降的趋势。而志贺氏菌、沙门氏菌和单增李斯特菌分泌3类信号分子DKPs的相对含量则一直呈现上升趋势。综上所述，随着温度的升高，病原菌产3类信号分子相对含量均有所升高，达到一定温度后，3类信号分子相对含量均有所下降。
表4 温度对病原菌产信号分子二酮哌嗪能力的影响
Table 4 Effect of temperature on the ability of 5 pathogenic bacteria producing signal molecule diketopiperazine
2.3 萎缩芽孢杆菌SAV-CP 297细菌素对病原菌产信号分子DKPs能力的影响
萎缩芽孢杆菌SAV-CP 297细菌素对病原菌产信号分子DKPs能力的影响见图2。由图2可知，5株病原菌产信号分子DKPs的能力均会受萎缩芽孢杆菌SAV-CP 297细菌素的影响。通过萎缩芽孢杆菌SAV-CP 297细菌素处理，志贺氏菌、金黄色葡萄球菌、大肠杆菌及单增李斯特菌产信号分子DKPs的种类受到了影响，只产生了cyclo-（L-Pro-LLeu）和cyclo-（L-Pro-L-Phe）2类信号分子DKPs，并且各信号分子的相对含量均有所下降；沙门氏菌产信号分子DKPs的种类未受到影响，但各信号分子的相对含量均有所降低。在这5种病原菌中，萎缩芽孢杆菌SAV-CP 297细菌素处理对大肠杆菌产信号分子DKPs的含量影响最大，对金黄色葡萄球菌产信号分子DKPs的含量影响较小。芽孢菌及芽孢菌细菌素对腐败病原菌产信号分子的降解及作用机制非常复杂，还需进一步进行研究。
图2 萎缩芽孢杆菌无细胞提取液对病原菌产信号分子二酮哌嗪能力的影响
Fig.2 Effect of Bacillus atrophaeus cell free extract on the ability of diketopiperazine produced by spoilage bacteria
2.4 萎缩芽孢杆菌SAV-CP 297细菌素对病原菌群体感应抑制的应用研究
在水果的贮藏过程中，微生物的数量不仅决定着其贮藏时间，也关系着水果的品质，因此控制微生物的生长对水果产业的经济效益有着重要的意义。萎缩芽孢杆菌SAV-CP 297细菌素对草莓中菌落总数及5株病原菌菌落数的影响见图3。由图3可知，随着储藏时间的增加，各处理组中草莓的菌落总数与5株病原菌的对应菌落数均呈现上升的趋势。随着储藏时间的增加，同时喷施信号分子DKPs和病原菌与只添加病原菌的草莓相比，菌落总数及5株病原菌的菌落数均明显增加，喷施了病原菌及萎缩芽孢杆菌SAV-CP 297细菌素的草莓的菌落总数及5株病原菌的菌落数最低，说明萎缩芽孢杆菌SAV-CP 297细菌素的喷施对病原菌起到了抑制作用。喷施了病原菌、信号分子DKPs及萎缩芽孢杆菌SAV-CP 297细菌素的草莓，其菌落总数及5株病原菌的菌落数均明显低于只喷施了病原菌和信号分子DKPs的草莓。结果表明，外源信号分子对草莓腐败病原微生物的生长均有促进作用，萎缩芽孢杆菌SAV-CP 297细菌素的喷施抑制了信号分子DKPs对草莓病原微生物生长的促进作用。另外，喷施了病原菌、信号分子DKPs及萎缩芽孢杆菌SAV-CP 297细菌素的草莓和喷施了病原菌及萎缩芽孢杆菌SAV-CP 297细菌素的草莓的菌落总数低于只喷施无菌水的草莓，说明萎缩芽孢杆菌SAV-CP 297细菌素在抑制喷施的病原菌的同时，也抑制了草莓在贮藏过程中其他自然生长微生物的生长，但是对比5种病原菌的生长情况，发现萎缩芽孢杆菌SAV-CP 297细菌素对大肠杆菌的抑制作用更明显，这与2.3中，萎缩芽孢杆菌SAV-CP 297细菌素对5种腐败病原菌产信号分子DKPs能力影响结果相呼应。
图3 萎缩芽孢杆菌SAV-CP 297细菌素对草莓贮藏期间微生物的影响
Fig.3 Effect of Bacillus atrophaeus SAV-CP 297 bacteriocins on microorganisms of strawberry during storage
失重是指果蔬在存储过程中的自然损耗，其代表了果蔬的水分和营养物质的损耗，因此控制失重率对果蔬的保鲜研究有着重要意义。MDA会造成膜的损伤[24]，在果蔬贮存实验中，可以通过测定其含量来检测果蔬膜系统的损伤程度。在果蔬的组织细胞中，细胞膜渗透性的改变会导致该膜内外电解质以及电导率改变，因此细胞膜的渗透率决定了果蔬的贮藏品质[25]。由图4可知，喷洒病原菌混合液后，随着贮藏时间增加，草莓的失重率和相对渗透率均呈现上升趋势；可溶性固形物和MDA含量呈现波动变化；可滴定酸在储藏时呈先上升后下降的变化趋势；总糖含量则呈下降趋势。
图4 萎缩芽孢杆菌SAV-CP 297细菌素对草莓贮藏期间理化指标的影响
Fig.4 Effect of Bacillus atrophaeus SAV-CP 297 bacteriocins on physical and chemical indicators of strawberry during storage
随着储藏时间的增加，喷施了病原菌及信号分子DKPs的草莓与只喷施病原菌的草莓各物质含量的变化趋势一致，但含量出现差异，喷施了病原菌及信号分子DKPs的草莓失重率明显偏高，可溶性固形物、MDA、总糖、可滴定酸含量均降低，其中总糖和可滴定酸含量下降的变化趋势更明显，作为果实衰老重要指标的膜透性的上升趋势最快。喷施了病原菌、信号分子DKPs及萎缩芽孢杆菌SAV-CP 297细菌素的草莓与喷施了病原菌及信号分子DKPs草莓相比，失重率、可溶性固形物、MDA含量均降低，总糖、可滴定酸含量及膜透性偏高。结果可知，外源信号分子DKPs的喷施使草莓的总糖、总酸的含量下降趋势和膜透性上升趋势皆变快，提高了MDA的含量，萎缩芽孢杆菌SAV-CP 297细菌素的喷施减缓了草莓的总糖、总酸含量的下降趋势和膜透性上升趋势，降低了MDA的含量。
过氧化物酶（POD）是植物体内活性很高的酶。在逆境条件下，POD与超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）协同作用，清除植物体内多余自由基，提高其抗逆性[26]。作为一种末端氧化酶，PPO将电子直接传递给分子氧。在植物体内，PPO催化酚类化合物，参与黑色素的生成，使得果蔬褐变[27]。由图4亦可知，各处理组的POD活性、PPO酶活均呈现先上升后下降的趋势，分析原因是在草莓的保鲜过程中，激发了草莓本身的防御反应，导致草莓POD、PPO活性的升高，使其提高对环境的抗逆行，延缓了草莓的酶促褐变及腐烂；而随着储藏时间的增加，草莓代谢减弱，酚类物质减少，以及PPO催化褐变产物的逐渐积累，在一定程度上抑制了PPO的活性，因此各处理组的草莓的PPO活性在贮藏后期逐渐下降[28]。草莓储藏前4天，喷施了病原菌及信号分子DKPs的草莓与只喷施病原菌的草莓相比，POD、PPO活性明显偏高，同时喷施了病原菌、信号分子DKPs及萎缩芽孢杆菌SAV-CP 297细菌素的草莓与喷施了病原菌及信号分子DKPs草莓相比，POD、PPO活性明显偏低。结果可知，外源信号分子DKPs的喷施使得草莓在储藏过程中POD酶活及PPO酶活降低。
3 结论
大肠杆菌、金黄色葡萄球菌、沙门氏菌、志贺氏菌、单增李斯特菌均能产生cyclo-（L-Pro-L-Gly）、cyclo-（L-Pro-L-Leu）和cyclo-（L-Pro-L-Phe）3种类型的信号分子DKPs。随着NaCl含量的增加，信号分子的种类和含量均减少；随着pH、温度的升高，信号分子的含量均呈先升高后下降的趋势，其种类在pH升高时增加，在温度升高时不变。B.atrophaeus SAV-CP 297细菌素可以明显抑制病原菌产信号分子DKPs化合物的能力。与利用外源信号分子DKPs及病原菌混合液处理的草莓相比，将萎缩芽孢杆菌CP297细菌素应用到草莓贮藏保鲜中，降低了菌落总数和5株病原菌菌落数，减缓了草莓总糖、总酸含量的下降趋势和膜透性上升趋势，降低了MDA的含量，说明可通过抑制病原菌群体感应信号分子DKPs而延缓贮藏期间草莓的腐败速度，达到良好的保鲜效果。
[1]周文渊，张宏梅，姜燕，等.腐败牛奶中三种细菌生物被膜特性探究[J].现代食品科技，2014，30（1）：87-90.
[2]叶晓锋.大黄鱼源Shewanella baltica 群体感应LuxS 蛋白及cyclo-（L-Pro-L-Leu）信号分子功能研究[D].杭州：浙江工商大学，2017.
[3]PACZKOWSKI J E,MUKHERJEE S,MCCREADY A R,et al.Flavonoids suppress Pseudomonas aeruginosa virulence through allosteric inhibition of quorum-sensing receptors[J].J Biol Chem,2017,292(10):4064-4076.
[4]HAWVER L A,JUNG S A,NG W L.Specificity and complexity in bacterial quorum-sensing systems[J].FEMS Microbiol Rev,2016,40(5):738-752.
[5]崔天琦，白凤翎，励建荣.基于AHLs介导的革兰氏阴性菌群体感应调控及淬灭机制研究进展[J].中国食品学报，2020，20（8）：308-320.
[6]XAVIER K B,BASSLER B L.LuxS quorum sensing:more than just a numbers game[J].Curr Opin Microbiol,2003,6(2):191-197.
[7]TSUEUOKA N,BEPPU Y,KODA H,et al.A DKP cyclo(L-Phe-L-Phe)found in chicken essence is a dual inhibitor of the serotonin transporter and acetylcholinesterase[J].PloS One,2012,7(11):1-10.
[8]李承光，贾振华，邱健，等.细菌群体感应系统研究进展及其应用[J].生物技术通报，2016，2（1）：5-8.
[9]郭冰怡，董燕红.细菌群体感应抑制剂研究进展[J].农药学学报，2018，20（4）：408-424.
[10]DEGRASSI G,AGUILAR C,BOSCO M,et al.Plant growth-promoting Pseudomonas putida WCS358 produces and secretes four cyclic dipeptides:cross-talk with quorum sensing bacterial sensors[J].Curr Microbiol,2002,45(4):250-254.
[11]张君.溶藻弧菌LuxR介导的群体感应调控机制[D].上海：华东理工大学，2021.
[12]顾清清，王彦波.群体感应对鱼类腐败的影响研究[J].饲料工业，2012，33（8）：34-36.
[13]GU Q Q,FU L L,WANG Y B,et al.Identification and characterization of extracellular cyclic dipeptides as quorum-sensing signal molecules from Shewanella baltica,the specific spoilage organism of Pseudosciaena crocea during 4 ℃storage[J].J Agr Food Chem,2013,61(47):11645-11652.
[14]李田田.萎缩芽孢杆菌297抑菌物对群体感应信号分子DKPs致腐能力的抑制作用[D].晋中：山西农业大学，2019.
[15]郑瑞生，庄端宁，杨莹，等.生物抑菌剂对4种常见腐败菌抑制效果[J].食品与生物技术学报，2018，37（5）：509-515.
[16]SILAGYI K,KIM S H,LO Y M,et al.Production of biofilm and quorum sensing by Escherichia coli O157:H7 and its transfer from contact surfaces to meat,poultry,ready-to-eat deli,and produce products[J].Food Microbiol,2010,26(5):514-519.
[17]贾瑞娟.山西老陈醋源芽孢菌抑菌机理及对腐败菌群体感应抑制的研究[D].晋中：山西农业大学，2019.
[18]SINGH R,RAY P.Quorum sensing-mediated regulation of staphylococcal virulence and antibiotic resistance[J].Future Microbiol,2017,9(5):669-681.
[19]李婷婷，杨兵，励建荣.一株嗜水气单胞菌的分离鉴定和不同条件对其群体感应AHLs活性的影响[J].现代食品科技，2016，32（2）：12-18.
[20]孙秀娇，朱素芹，张彩丽，等.凡纳滨对虾源不动杆菌群体感应信号分子分离鉴定及其调控[J].微生物学通报，2015，42（2）：437-443.
[21]马艳，李婷婷.不同培养条件及群体感应信号分子对蜂房哈夫尼亚菌生物被膜的影响[J].食品科学，2016，37（2）：237-243.
[22]BAI A J,RAI V R.Bacterial quorum sensing and food industry[J].Compr Rev Food Sci Food Saf,2011,10(3):183-193.
[23]吴同垒，王洪彬，张志强.几个理化因素对哈维氏弧菌生物被膜形成的影响[J].水产学杂志，2019，32（1）：33-37.
[24]RICHARD K,ALFRED W.Antimicrobial and biofilm inhibiting diketopiperazines[J].Curr Med Chem,2012,19(21):3564-3577.
[25]祝美云，白欢，魏征，等.1-MCP与植酸处理对草莓果实采后生理品质的影响[J].食品科学，2011，32（24）：296-300.
[26]齐笑笑.果蔬采后酶促褐变机理及控制方法研究进展[J].北方园艺，2017，15（11）：190-194.
[27]李京赞，刘玉德，石文天.植物果蔬的褐变及抑制的研究[J].包装与食品机械，2019，37（1）：63-68.
[28]王馨雨，杨绿竹，王婷，等.植物多酚氧化酶的生理功能、分离纯化及酶促褐变控制的研究进展[J].食品科学，2020，41（9）：222-237.