米酒是一种历史悠久的发酵乙醇饮料，以其独特的风味特征和丰富的营养价值广受消费者青睐。它主要以大米、糯米、黑米等谷物为原料，经浸泡、蒸煮后，接入发酵剂（俗称酒曲）进行糖化与发酵而成。除作为饮品外，米酒也常用于烹饪和中医药领域，具有一定的营养与保健功能。研究表明，米酒含有多酚、糖类、肽类、有机酸及多种微量元素等[1]，具备抗氧化、调节血糖、降低血脂、控制血压和增强免疫力等生理功效[2]。这些活性成分通过协同作用共同促进人体健康并有助于疾病预防。
我国米酒分布广泛，主要产区集中在四川、湖南、云南、江苏等地。其中，四川凭借其独特的地理环境和传统酿造工艺，已成为米酒的重要生产区域[3]。不同地区的米酒因原料、水质、气候及酿造工艺差异，呈现出多样化的风味特征[4]。此外，各产区所用酒曲中的微生物群落结构也存在显著区别，进一步塑造了米酒风味的区域特色[5]。米酒中的风味物质主要包括挥发性成分（如酯类、醇类和酸类）与非挥发性成分（如氨基酸和糖类）。这些物质的种类、含量及其相互比例共同决定米酒的最终风味品质[6]。因此，系统解析米酒原料及微生物群落与风味物质之间的互作机制，对发掘关键风味微生物、定向调控发酵食品风味具有重要科学意义。
本文系统梳理米酒的主要原料类型，分析发酵过程中理化特性与营养成分的动态变化，总结原料特性、微生物多样性及二者各自与风味形成之间的关联，并对未来研究方向进行展望，以期为提升米酒品质、优化风味构成及推动产业可持续发展提供理论参考。
1 米酒概述：历史、分类与研究现状
1.1 米酒简介
米酒，又称酒酿或甜酒，是一种工艺相对简便、风味醇厚甜美且乙醇体积分数较低的传统发酵饮品，广受消费者青睐。我国作为米酒的起源地，其酿造史可追溯至数千年前。早在约9 000年前，前人就已经掌握了用稻米、蜂蜜、水果等酿酒的方法[7]。至汉代，许慎在《说文解字》中记载“醴酒，一宿熟也”，其中“醴”即为古代对米酒的称谓[8]。米酒的基本工艺流程（图1）：将稻米浸泡、蒸煮、冷却后，接入富含酵母和霉菌的酒曲进行糖化发酵，再经滤清、陈酿等工序最终形成成品。该产品营养丰富，含多种维生素、氨基酸、葡萄糖及矿物质等[9]。
图1 米酒酿造工艺流程图
Fig.1 Flow chart of rice wine brewing process
1.2 米酒种类及分布
米酒类型多样，其颜色与风味因原料、工艺、酒曲以及地域环境与气候的差异而显著不同。常见的分类方式包括按含糖量、酒糟形态和乙醇体积分数划分（表1）。按含糖量可分为干型（≤15.0 g/L）、半干型（15.1～40.0 g/L）、半甜型（40.1～100.1 g/L）与甜型（≥100.1 g/L）；按酒糟形态可分为糟米型、均质型及清汁型；按乙醇体积分数则分为普通米酒（≥0.5%）与无醇米酒（0.1%～0.5%）。
表1 常见的米酒分类[12]
Table1 Classification of common rice wine[12]
干型总糖质量浓度≤15.0 g/L甜型总糖质量浓度≥100.1 g/L糟米型所含酒糟为米粒状糟米的米酒酒糟形态均质型酒糟经胶磨和均质后呈糊状的米酒乙醇体积分数普通乙醇体积分数≥0.5%的米酒无醇乙醇体积分数在0.1%～0.5%的米酒分类标准米酒类型定义/特征半干型总糖质量浓度15.1～40.0 g/L总糖含量半甜型总糖质量浓度40.1～100.0 g/L清汁型经过滤去除酒糟的米酒
在地理分布上（图2），我国米酒主要集中于南方，如云贵高原、两湖、两广、赣闽琼及长江三角洲等区域，形成了绍兴黄酒、孝感米酒、客家米酒等具有代表性的地方特色产品。此外，米酒亦是亚洲多国的传统饮品，如日本清酒、韩国马格利酒、印尼“Brem”及越南“ruou gao”等。虽然不同国家和地区的米酒在工艺、口感和风味上各具特色，但其酿造所采用的酒曲技术普遍被认为与我国传统曲法存在历史联系，或在传播交流过程中受到我国酿酒技术的影响[10-11]。经过长期的本土化发展，这些米酒逐渐形成各自独特的酿造体系和风味特征，反映出亚洲米酒文化在传播中的延续性与多样性。
图2 全国米酒主要分布[13-15]
Fig.2 Major distribution regions of rice wine across China[13-15]
1.3 米酒研究现状
近年来，米酒研究多集中于其微生物群落结构、抗氧化活性、风味物质组成、工艺优化及安全质量控制等方面。通过CiteSpace对近20年文献的关键词分析，结果如图3所示。
图3 近20年米酒领域关键词聚类
Fig.3 Keyword clustering of rice wine research over the past 20 years
该领域已形成若干重要研究方向。其中，“微生物群落”居于核心位置，与“马格利酒”“酿酒酵母”等密切关联，凸显微生物在发酵过程中的关键作用。其他聚类如“挤压技术”“乙基氨基甲酸酯”“中国米酒”“挥发性成分”及“乙醇消费”等则分别涉及加工技术、安全风险、地域特性、风味化学及消费行为等多维议题。整体而言，现有研究广泛探讨了微生物菌群、酵母选育、原料营养及风味化合物对我国米酒品质的影响，为优化发酵工艺、提升产品质量奠定了坚实基础，也为未来相关技术创新与产业升级提供了重要参考。
2 米酒生产原料
2.1 传统原料
传统米酒生产主要采用糯米、大米、红米及黑米等稻米类原料，其选择对最终产品的风味与品质具有决定性影响[16]。在酿造体系中，稻米素有“酒之肉”之称，凸显其在发酵过程中的核心地位。原料米的淀粉构成，特别是支链淀粉与直链淀粉比例，是影响米酒品质的关键因素。研究显示，糯米因其支链淀粉含量显著高于其他稻米（支/直链淀粉比值可达45.08），常被视为优质米酒的首选原料。该比值越高，越有助于形成醇厚口感和更佳的感官品质[17-18]。此外，支链淀粉的高含量也为米酒提供了更丰富的风味前体物质，赋予其特有的甜润与柔和风味[18]。
除淀粉组成外，原料米的脂肪含量与精米度同样对米酒品质至关重要。较低脂肪含量通常对应更优的感官品质，而高脂肪含量易导致不良风味的产生。精米度提升有助于发酵稳定及乙醇产量的提高，但过度精米可能导致总酸与风味复杂性的下降[19-21]。因此，优选低脂与适度精米的原料是保障米酒品质的关键环节。
不同种类的原料米会显著影响米酒的营养成分与风味特征。例如，糯米所酿米酒通常具有较高的总酸、总糖及乙醇体积分数，感官品质普遍更优；而黑米则因富含多酚类物质，能赋予米酒更强的抗氧化活性，尽管其感官品质可能稍逊于糯米产品[20,22-23]。蔡海莺等[24]比较 6种不同大米酿造的甜米酒，证实原料差异可导致成品中多酚含量与组成存在显著区别。从地域分布看，米酒原料选择也呈现明显地域特色：北方地区常使用大黄米、燕麦与青稞等，南方则以稻米、玉米、黑米及小麦 为主[25]。这种原料的多样性不仅丰富了米酒的营养成分，也通过微生物的分解与转化，塑造了各地米酒独特的香气与风味代谢产物。
2.2 新型原料
随着米酒产品开发的不断创新，在传统原料基础上引入功能性成分或特色辅料，已成为研制兼具独特风味与健康益处的低乙醇饮品的重要方向。
药食同源理念下的中药材添加是其中一个重要方向，如天门冬与糯米共酿制得的新型复合米酒，不仅香气独特，其氨基酸总量较普通米酒提升超62%，并展现出良好的抗氧化活性[26]。谭属琼等[27]在米酒发酵过程中加入艾草粉，成功赋予产品艾草清香与潜在药用价值，且拓宽了艾草的应用场景。高伟等[28]开发的菊花米酒经催陈处理后，口感协调并呈现怡人的花蜜香气。
此外，各类水果与鲜花也被广泛用于米酒的风味创新，如龙葵果米酒[29]、刺梨米酒[30]、青梅米酒[31]及猕猴桃米酒[32]等。这些辅料的加入不仅为米酒带来多样的色泽与多样化的风味，也进一步增强了米酒的功能特性，满足了现代消费者对饮品风味与健康双重属性的追求。
3 米酒中微生物群落结构与动态演变
米酒风味的形成与其微生物群落结构及动态变化密切相关。细菌、霉菌和酵母等微生物在发酵过程中相互作用，共同决定米酒的最终风味品质[31]。因此，解析米酒中微生物的种类、数量、优势菌群及其演替规律，对于优化酿造工艺和提升产品风味具有重要意义。
3.1 米酒发酵体系中的微生物组成及其功能
米酒发酵体系中的微生物主要来源于酒曲、酿造用水和环境，它们共同决定糖化、乙醇生成、产酸及风味物质积累等关键过程[33]。尽管不同产地和品种的米酒在微生物组成上存在一定差异，但其菌群结构仍表现出明显的共性（表2）。在细菌组成方面，Firmicutes与Proteobacteria为常见的优势菌门；属水平上，Pediococcus、Lactobacillus、Leuconostoc和Bacillus在多项相关研究中均被鉴定为核心菌属[4,34-35]。这些细菌广泛存在于酒曲和发酵过程中，参与产酸、抑菌、底物分解和风味调控等过程。其中，Lactobacillus和Pediococcus有助于乳酸生成及酸味构建，Bacillus则能直接发酵产生酯类、吡嗪类等风味化合物，还可促进氨基酸参与美拉德反应[36-38]。例如，在黑糯米酒和海南山兰米酒中，Pediococcus均呈现显著优势，表明其在米酒中存在的普遍性与重要性[39-40]。真菌群落则以Mucoromycota和Ascomycota为主，其中Rhizopus、Saccharomyces、Saccharomycopsis和Aspergillus为共有优势属[41-42]。其中，Rhizopus和曲Aspergillus主要承担淀粉糖化作用，Saccharomyces负责乙醇发酵，Saccharomycopsis则在糖化和风味生成中发挥协同作用[43-46]。研究显示，我国南方发酵剂与海南山兰酒曲中Rhizopus均占据主导地位，体现传统酒曲共同的微生物特征[47-48]。
表2 米酒发酵体系中不同层次微生物菌属及其主要功能[36,43,50-51]
Table2 Microbial genera at different layers in rice wine fermentation systems and their primary biological functions[36,43,50-51]
Leuconostoc、Bacillus、 产酸、抑菌、糖化、Rhizopus、Saccharomyces、合成等Saccharomycopsis、Aspergillus产生芳香酯类物质、Pantoea、Limosilactobacillus物质生成等层次代表菌属主要功能Pediococcus、Lactobacillus、核心菌属乙醇发酵、风味物质次丰富菌属Wickerhamomyces、Weissella、协同发酵、功能性稀少/地域性菌属Simplicillium、Gibberella、生物防治、多糖生Enterobacter、Klebsiella成、尿素降解等
酒曲作为米酒酿造的关键原料，其微生物群落结构直接影响发酵进程与风味构建。尽管地区间酒曲菌群存在差异，但均表现出以特定功能类群为主的特征。细菌方面，Bacillus、Lactobacillus、Pediococcus和Weissella为常见核心类群，参与糖化与产酸等关键过程[38]。其中，Lactobacillus广泛存在于多种酒曲中，通过代谢产生乳酸、乙醇等物质，对风味形成具有重要贡献[39]。真菌群落则以Rhizopus、Saccharomyces、Aspergillus和Candida为主，不仅主导淀粉降解与乙醇生成，还合成多种风味前体物质。其中，Rhizopus因具有较强的糖化能力，在传统酒曲中常作为优势糖化菌存在[40]。
除核心种群外，部分微生物在特定产地、发酵阶段或酒曲样品中丰度较高，但未在不同体系中占据稳定优势，可归为次丰富种群。如Weissella、Pantoea、Limosilactobacillus等在部分米酒中具有较高的相对丰度，可能参与有机酸生成、风味调节和群落演替[49-50]。这些菌种虽不一定始终占有优势，却也对部分发酵特征和风味形成产生重要影响。此外，地域性菌种如海南酒曲中的Simplicillium、Gibberella、Enterobacter和Klebsiella等通常不是主导发酵的核心菌种，但其能调控核心功能菌群组成，同时可能与地方酒曲独特风味形成、地域特征表达有关[49]。这些结果表明，米酒发酵体系既具备相对稳定的核心微生物组成，又保留了一定具有地方特色的微生物资源，这为理解其发酵机制及实施定向工艺调控提供了理论基础。
3.2 发酵过程中微生物群落动态变化
米酒发酵过程中，微生物群落结构受环境参数及种间竞争等因素影响而持续演变。Liang Jinglong等[43]对红曲糯米酒的研究表明，发酵初期优势菌来源于红曲发酵剂，包括Monascus、Pantoea、Pediococcus、Bacillus。随着发酵进行，乳酸菌代谢产酸及酵母产醇抑制部分微生物生长，而耐酸、耐醇菌群逐渐富集，至发酵后期，酵母属成为优势真菌属，Leuconostoc、Leuconostoc、Lactobacillus、Pantoea、Weissella则为主要细菌属。然而，不同米酒类型的微生物演替模式存在差异。例如，谷晓东等[52]研究发现，在红谷黄酒中Lactobacillus相对丰度随发酵进程持续上升，最终成为绝对优势菌群。 Ji Zhongwei等[53]则报道，在麦曲黄酒发酵过程中，曲霉种类与丰度逐渐下降，至发酵结束时显著降低。
总体而言，发酵初期营养物质充足，真菌丰度与多样性较高；随着底物消耗及代谢产物积累，真菌生存压力增大，种类逐渐减少；至发酵后期，部分真菌可利用自溶细胞释放的养分实现有限恢复[53]。与真菌类似，细菌群落多样性在发酵过程中通常呈先升后稳的趋势，且整体上真菌群落的多样性低于细菌群落[54]。
4 米酒风味的形成
4.1 氨基酸的动态变化与风味贡献
氨基酸不仅是米酒发酵过程中微生物生长与代谢的重要营养物质，也是其风味构成的关键前体与呈味物质。米酒中的氨基酸种类较为丰富，通常包括谷氨酸、丙氨酸、精氨酸、脯氨酸、苯丙氨酸、亮氨酸和赖氨酸等，不同氨基酸分别赋予酒体鲜味、甜味、苦味及涩味[55]。 总体来看，米酒发酵过程中氨基酸呈现动态变化，其变化直接影响米酒的滋味品质。部分米酒在陈酿或发酵过程中氨基酸呈现出不同的变化规律：在黑糯米酒陈酿阶段，多数氨基酸总体呈下降趋势，其中缬氨酸与4-氨基丁酸减少显著，而L-酪氨酸相对含量则逐渐上升[56]；在海南山兰米酒中，L-苯丙氨酸、L-异亮氨酸和L-精氨酸等多种氨基酸含量随发酵周期延长而明显上升[49]；佤族米酒总氨基酸含量在发酵初期（0～1 d）下降后，于发酵1～5 d急剧增加，发酵5 d米酒中以谷氨酸、丙氨酸、精氨酸和脯氨酸最为丰富[57]。另有研究表明，发酵30 d后米酒中组氨酸、精氨酸、苯丙氨酸、亮氨酸和赖氨酸等苦味氨基酸积累尤为显著[58]。
4.2 有机酸的组成与风味功能
有机酸是构成米酒酸味与协调风味的核心组分，其种类与含量共同决定米酒的口感基调与香气层次。米酒中有机酸种类较为丰富，主要包括乳酸、乙酸、柠檬酸、苹果酸、琥珀酸、酒石酸、草酸及α-酮戊二酸等，其中乳酸质量浓度多在0.2～9.0 g/L之间，乙酸质量浓度为0.2～6.5 g/L，琥珀酸质量浓度为0.15～4.0 g/L[56-57,59]。乳酸通常是发酵中后期的优势有机酸，其次为琥珀酸、柠檬酸和苹果酸，而乙酸在部分米酒发酵初期增长较快[56-57,60]。Zhang Huijuan等[57]在佤族米酒中检测到7种有机酸，其中乳酸含量最高，且乙酸在发酵3 d后显著增加。Xu Xinxing等[61]的研究则揭示了发酵液pH值与酒石酸含量之间的正相关关系。这些有机酸中，乳酸赋予米酒柔和、圆润的酸感，并通过降低pH值促进发酵体系稳定；乙酸具有较强的挥发性和刺激性，适量有助于提升发酵香气复杂度并作为酯化反应前体，可能对机体代谢具有调节潜力[62]；柠檬酸和苹果酸可带来清爽的果酸感，有助于提升食欲与风味协调性[63]；琥珀酸则兼具微酸、微苦和鲜味特征，有助于增强酒体厚实感和回味。在厌氧发酵条件下，酵母及其他厌氧微生物将糖类转化为乙醇的同时，也促进了有机酸等风味物质的积累[64-65]。
4.3 其他挥发性风味化合物的形成
米酒的风味轮廓由其复杂的挥发性成分共同塑造，主要包括酯类、醇类、醛酮类及酚类等。酯类物质贡献突出的果香与花香，是形成米酒主体香气的关键物质；醇类如2,3-丁二醇与β-苯乙醇不仅可赋予酒体持久的黄油与花香气韵，还可增加酒体的醇厚感；醛酮类则通过与醇类相互作用，使整体香气更趋柔和[66-67]。然而，当碳链长度≥6的高级醇质量浓度超过400 mg/L时，会产生刺激性的杂醇油气味，降低适口性[68]。Yu Haiyan[69]、乔世玉[70]等研究证实，酯类是米酒中种类最丰富、含量最高的挥发性组分，以脂肪酸乙酯和乙酸苯乙酯为主。文佳玉等[71]在清汁型米酒中检出25种挥发性成分，其中乙醇、苯乙醇和乙酸丁酯含量最高。Wang Juan等[72]指出，3-甲基丁酸、香豆素、2-乙酰-1-吡咯啉、香兰素、肉桂酸乙酯及3-甲基丁醛等是构成山西黄酒特征香气的关键物质。
陈化过程对米酒风味的演化具有深远影响，其进一步调控米酒味觉平衡与口感成熟度。在贮藏过程中，酸、醇、醛等成分持续发生氧化、酯化、水解和缩合反应，酸醇酯化生成酯类，醇醛氧化为酸，以及乙醛的缩合反应共同促进米酒香气的复杂化与成熟，使米酒的香气、味觉和口感不断完善[55]。Chen Shuang等[73]研究发现，香兰素、3-甲基丁醛、3-羟基-4,5-二甲基-2(5H)-呋喃酮和苯甲醛对陈年米酒的整体香气贡献显著。与新酒相比，陈年米酒中上述物质及1,1-二乙氧基乙烷、4-乙烯基愈创木酚、甲硫醛和2,3-丁二酮等含量存在显著差异，使其呈现出更浓郁的焦糖香、香草香和烟熏香，而新酒则以花果香为主[73]。同时，部分醛类和缩醛类物质随陈化时间延长而增加，可增强酒体的成熟感和回味，但若苯甲醛和糠醛等积累过多，易产生苦味，影响米酒整体风味的协调性[74]。
5 原料对米酒风味的影响
原料是米酒风味形成的物质基础，其化学成分与物理特性直接决定发酵前体组成，进而对最终产品的风味轮廓产生深远影响。
5.1 蛋白质对米酒风味的影响
原料米的化学成分是影响米酒风味的关键因素。米酒中的苦涩味与鲜味感知与原料中的蛋白质含量密切相关；而其甜味与醇厚感则主要取决于淀粉总量及支链淀粉与直链淀粉比例[75]。在发酵过程中，这些宏量营养素被微生物酶系水解为氨基酸与葡萄糖，进而通过酵母代谢转化为乙醇、高级醇、酯类及糠醛等关键风味 物质[76-78]。此外，原料米的品种差异会导致米酒在pH值、总酸、氨基酸谱、可溶性固形物及高级醇含量等关键参数上呈现显著区别[16]。
5.2 碳水化合物对米酒风味的影响
碳水化合物是米酒风味形成的基础物质，既决定发酵底物供给，也直接影响酒体的滋味与口感。米中淀粉通过酶解反应产生大量还原糖，这些还原糖一部分被微生物利用生成乙醇、有机酸、高级醇和乙酸乙酯等关键风味物质，赋予米酒酒香、果香和发酵香；另一部分则为米酒提供甜味基底，赋予米酒适度的甜味、醇厚感和柔和口感[75,79-80]。与此同时，不同碳水化合物的降解速率和利用程度还会影响酸甜平衡、酒体丰满度及后味协调性。若糖分转化不足，米酒易显得甜腻、香气单薄；而糖分消耗过快或过度发酵，则可能导致酒体偏薄、风味粗糙[79]。杨停等[81]通过分析3种不同糯米的化学成分发现，支链淀粉与直链淀粉比例越高，所酿米酒口感越醇厚，感官品质越佳；郭壮等[82]对比籼糯米、粳糯米及大米酿造米酒，发现前两者在滋味品质上显著优于后者，大米所酿米酒表现出更强的酸味与涩味。这些研究一致表明，糯米的酿造适应性普遍优于普通大米，且原料米品种选择是塑造米酒基础风味特性的首要环节。
5.3 脂类对米酒风味的影响
原料米中的脂类虽含量不高，但其对米酒风味形成具有重要影响，尤其是作为挥发性香气物质的重要前体。发酵过程中，原料中的脂类可在脂肪酶作用下分解为脂肪酸，并进一步通过氧化、酯化等反应生成酯类、醛类和酮类等风味物质，酯类化合物是米酒中主要的香气物质，赋予酒体水果香、甜香或酯香；部分中短链脂肪酸（如丁酸、己酸、辛酸、癸酸等）本身具有特殊的风味特征，其比例及含量还会影响酒体风味层次[4,83]。然而，若原料米中脂类含量过高，或在储藏、加工过程中发生氧化酸败，则可能生成醛、酮等带有哈喇味、油耗味的不良风味物质，掩盖米酒本身的清香与醇香[84]。因此，原料米中脂类既是米酒重要风味前体之一，也可能成为异味来源，其含量与氧化程度共同影响米酒的香气、味觉和口感品质。
6 微生物群落对米酒风味形成的调控机制
米酒最终风味的形成，本质上是由其复杂微生物群落的代谢活动及其动态相互作用驱动。这些微生物构成发酵过程的“加工引擎”，将原料中的前体物质转化为丰富的风味化合物。
6.1 发酵剂的核心作用与菌种协同
酒曲和发酵剂是米酒微生物的主要来源，其菌群构成直接决定发酵的方向与风味产物的谱系。酵母，尤其是酿酒酵母，不仅是乙醇生成的关键贡献者，还负责合成一系列重要的挥发性风味物质[85]。在传统多菌种发酵体系中，霉菌（如Rhizopus、Aspergillus）主要负责分泌淀粉酶和蛋白酶，进行初始的糖化与蛋白水解；而酵母则主导乙醇发酵及酯类等香气物质合成[86]。因此，霉菌的糖化作用决定发酵底物供给水平，而酵母的乙醇发酵和次级代谢则进一步决定香气物质生成，两者通过功能分工与代谢衔接共同构建米酒风味形成的基础框架。
酒曲对风味的影响是双重的。一方面，酒曲本身携带的挥发性物质可直接贡献于米酒的初始风味[16]；另一方面，其携带的微生物群落通过分泌的多种酶系，催化糖化、发酵与大分子分解等一系列生化反应，从而间接调控风味物质的形成与积累[87]。研究表明，通过优化发酵剂组成可有效改变风味代谢通路及终产物特征。例如，Liu Shan等[88]使用混合霉菌发酵剂生产米酒，其2-苯乙醇和总酯含量显著提升，说明不同霉菌组合可通过增强糖化效率和提供更多芳香前体物质促进花香和果香物质积累。Yang Yijin[89]、尤文强[90]等的研究均证实，采用多菌种混合发酵（如Monascus purpureus与Saccharomyces cerevisiae组合），尤其是顺序发酵策略，能产生更丰富、更协调的挥发性风味组分，特别是酯类和醇类。邹玉婷等[91]利用复配酒曲发酵也成功增加了米酒中挥发性风味化合物的种类与复杂性。
6.2 微生物群落的动态调控与代谢机理
在米酒发酵过程中，微生物群落结构处于动态演替中，不同阶段的优势菌群通过其代谢网络协同塑造最终风味。发酵初期，霉菌和部分细菌主要负责底物降解和前体释放；随着发酵推进，酵母和乳酸菌逐渐占据主导，推动乙醇、有机酸、高级醇及酯类等风味物质形成。因此，群落结构变化本质上是调控米酒风味动态形成的重要机制。
从代谢途径看，Lactobacillus和Lactiplantibacillus等细菌可通过影响糖代谢及三羧酸循环相关途径调节乳酸、柠檬酸和苹果酸等有机酸组成，从而改变米酒的酸味强度、滋味平衡和后味特征[60,92-93]。同时，酵母可通过氨基酸分解代谢及Ehrlich途径生成高级醇，并进一步与有机酸发生酯化反应形成酯类香气物质，从而影响米酒的花香、果香及酒香风格[75,94]。研究 表明，Lactobacillus和Pediococcus对滋味有积极贡献，而Weissella则与后味A、涩味和苦味呈负相关[59]。Lactobacillus、Pediococcus和Saccharomyces丰度与苦味氨基酸含量呈正相关，而Leuconostoc和某些酵母属则与甜味氨基酸呈负相关[43]。此外，Lactobacillus、Aspergillus niger的存在与挥发酸含量呈正相关，而Pichia、Candida和Monascus purpureus则与赋予果香和花香的酯类物质形成有关[95]。
总体而言，米酒风味并非由单一菌种直接决定，而是由微生物群落通过前体释放、特异代谢及菌群互作共同调控的结果。一类微生物产生的中间代谢物可作为另一类微生物合成风味物质的底物，而低温发酵等工艺条件通过影响微生物生长与代谢活性调控群落演替和风味物质形成路径，最终形成复杂而动态的风味调控 网络[86]。
7 结 语
米酒风味形成是一个由原料、酒曲、发酵剂、环境及工艺等多因素共同驱动的复杂生物化学过程。本文系统综述表明，米酒发酵过程中的核心微生物群落主要由细菌（如Pediococcus、Lactobacillus、Bacillus）、霉菌（如Rhizopus、Aspergillus）及酵母（如Saccharomyces、Saccharomycopsis）等构成。这些微生物通过动态演替与代谢互动，不仅主导酯类、醇类及酮类等挥发性风味化合物的合成与组成，也深刻影响着甜味与苦味氨基酸、有机酸等非挥发性风味成分的积累与平衡，共同塑造米酒的最终风味轮廓。
尽管米酒微生物与风味领域的研究已取得显著进展，并推动了产品多元化与技术创新，但仍存在若干关键科学问题亟待深入探索：1）从单一功能菌株研究转向微生物互作网络解析：当前研究多聚焦于单一功能菌株的分离与效应验证。然而，米酒风味是微生物群落协同作用的产物。未来研究需更多地关注微生物种群之间的相互作用（如共生、竞争），并阐明其通过群体感应、代谢物交换等方式调控风味形成的分子机制。2）深化高级醇代谢调控与风味边界研究：高级醇含量直接影响米酒风味协调性与饮后舒适度（如“上头”现象）。未来需系统揭示其微生物合成途径与关键酶学基础，明确其阈值对风味的精确影响。在此基础上，可通过筛选特定微生物（如具有降解能力的乳酸菌）或采用代谢工程策略（如改造酵母代谢流）实现对高级醇含量的精准调控。3）推动风味品质研究由成分解析向精准调控转变：在明确核心风味菌群及关键代谢通路的基础上，结合多组学分析、代谢工程和定向发酵技术，构建“菌群-代谢-风味”关联体系，实现对米酒香气、滋味与口感的定向调控。总体而言，未来米酒研究的发展趋势将更加注重从复杂微生物生态系统角度揭示风味形成机制，并服务于特色风味挖掘与品质精准提升。
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