酿酒葡萄是全球重要的经济果树，其果实品质直接决定葡萄酒的风味特征。糖分是果实生长发育的主要能源物质，不仅直接关系到葡萄的成熟度与风味积累，更以“糖信号”参与并调控果实酚类物质等次生代谢产物的合成，是构成葡萄酒口感、色泽及风味的重要基础[1-3]。在一些冷凉产区，低温和日照不足等气候问题会造成酿酒葡萄糖分积累不足、着色不良，严重影响葡萄果实与葡萄酒的品质，制约着葡萄酒产业的发展[4]。因此，如何有效促进果实糖分和酚类物质积累，对改善冷凉产区酿酒葡萄品质具有重要意义。
近年来外源物质凭借用量少、见效快、效益高的突出优势，成为改善葡萄果实品质的有效手段，常用外源物有植物激素、矿质元素和糖类等物质[5-8]。研究表明，在果实生长发育时期喷施外源糖可显著影响果实品质。外源喷施0.2 mol/L果糖可显著增加草莓单果质量、可溶性固形物及总糖含量[9]；另外，在草莓白熟期喷施50～100 mmol/L蔗糖可显著提高花青素积累[10]。对血橙的研究表明，转色期外源喷施蔗糖、果糖、葡萄糖可有效改善血橙品质，其中150 mmol/L葡萄糖处理可以显著提高果肉固酸比，花青素含量达到对照的2.91倍[11]；彭舒等[12]对蓝莓的研究表明，1%蔗糖处理能显著增加果实总糖、花色苷含量，降低可滴定酸含量，优化果实品质。此外，雷鸣[13]研究发现，在鲜食葡萄‘红地球’中，外源喷施鼠李糖能促进果实花色素苷积累，而蔗糖和葡萄糖则表现出抑制作用，这与其他果树中的效应存在差异。苏韩梅等[14]研究发现，外源果糖、蔗糖、鼠李糖可改善酿酒葡萄‘小味儿多’果实品质，其中果糖促花色苷与酚类积累效果最优。
上述研究表明，蔗糖、果糖、葡萄糖等外源糖在促进果实增糖、提色以及活性物质积累等方面成效显著，且不同类型的外源糖对不同果树品种品质改善效果存在差异。目前，关于外源糖对酿酒葡萄果实品质影响的相关研究较少，且作为特殊结构型单糖，可参与细胞壁构成及酚类物质合成的鼠李糖[15-16]，其对酿酒葡萄果实品质影响尚未明确。因此本研究以酿酒葡萄主栽品种‘赤霞珠’作为材料，于果实转色初期外源分别喷施果糖、葡萄糖和鼠李糖3种单糖，探究外源单糖对果实糖酸含量和酚类物质含量的影响，旨在为冷凉产区酿酒葡萄品质定向调控提供理论依据与技术支撑。
1 材料与方法
1.1 材料与试剂
葡萄糖、果糖（均为分析纯） 广东光华科技股份有限公司；鼠李糖（纯度≥98%） 上海源叶生物科技有限公司；盐酸、过氧化氢、硫酸铵、无水乙醇、氯化钾、邻苯二甲酸氢钾、无水碳酸钠、福林酚试剂、氢氧化钠（均为分析纯） 天津市博迪化工有限公司；甲醇、甲酸、乙腈、乙酸（均为色谱级） 美国Thermo Fisher Scientific公司；甲基纤维素、儿茶素等标准品（均为色谱纯） 美国Sigma-Aldrich公司。
1.2 仪器与设备
LYZA-5 000 FTIR全自动分析仪 奥地利安东帕有限公司；YTLG-10A冷冻干燥机 上海叶拓科技有限公司；TGL20MW高速冷冻离心机 北京莱博瑞杰科技有限公司；UV-1800紫外-可见分光光度计、LC-20AT高效液相色谱仪 日本株式会社岛津制作所；HAD-720超声提取器 北京恒奥德仪器仪表有限公司。
1.3 方法
1.3.1 试验设计
试验地位于山西乡宁县中阳村戎子酒庄酿酒葡萄种植基地，供试品种为欧亚种酿酒葡萄‘赤霞珠’，2012年种植，厂字形树形，篱架，南北行向，行株距1 m×2.5 m。共设4个处理：1）对照组（CK）：无菌水；2）Fru组：150 mmol/L果糖；3）Rha组：150 mmol/L 鼠李糖；4）Glu组：150 mmol/L葡萄糖。各处理含 0.1%（V/V）吐温80。每个处理6棵树，于转色初期按照试验设计分别对果穗进行喷施处理，按照E-L系统进行采样，分别于E-L35～E-L39时期采集样品，每棵树随机采集2穗葡萄。葡萄果穗样品于冰盒中运输至实验室，剪成果粒混匀，-80 ℃冰箱保存，用于各项理化指标测定。
1.3.2 指标测定
葡萄果实基本理化指标测定：粒纵、横径采用游标卡尺测定；百粒质量：用电子天平称重，记百粒葡萄果粒质量平均值；可溶性固形物、总糖、可滴定酸、pH值和糖酸组分：使用FTIR全自动分析仪进行全自动检测。每个处理重复3次。
果皮酚类物质含量测定：参考张诗浩等[17]的方法。每组样品50粒果粒，重复3次。总酚含量采用福林-肖卡法测定；类黄酮含量采用三氯化铝比色法测定；黄烷醇含量采用 4-二甲氨基肉桂醛盐酸盐-盐酸法测定；单宁含量采用甲基纤维素沉淀法测定；总花色苷含量采用pH示差法测定。
果皮单体花色苷测定：参照王贞强等[18]的方法，略有改动。称取0.25 g葡萄果皮干粉于离心管中，加入5 mL甲醇溶液后，在避光条件下，超声10 min，摇床30 min，随后8 000 r/min离心5 min，取上清液，重复提取2次，合并上清液，采用高效液相色谱法测定单体花色苷含量。色谱柱采用Kromasil 100-5-C18（250 mm×4.6 mm，5 μm）；流动相A为水-乙腈-甲酸（32∶4∶1，V/V）；流动相B为水-乙腈-甲酸（16∶20∶1，V/V）。洗脱程序：0～15 min，0～10% B；15～30 min，10%～20% B；30～45 min，20%～35% B；45～46 min，35%～100% B； 46～50 min，100% B；50～51 min，100～0% B。流速1 mL/min，柱温35 ℃，检测波长520 nm，进样量20 μL。标准品为二甲花翠素3-O-葡萄糖苷，重复2次进样。参考文献[19]对花色苷进行定性分析。
1.4 数据处理
采用SPSS 20.0进行方差分析和主成分分析（principal component analysis，PCA），显著性分析采用Duncan’s检验（P＜0.05），用Excel 2021和Origin 2022软件制作图表。
2 结果与分析
2.1 外源喷施单糖对果实百粒质量和横纵径的影响
由图1可知，与CK相比，在果实发育E-L36、E-L38、E-L39时期，Rha和Fru处理显著提高果实百粒质量（P＜0.05）；在E-L39时期，Rha和Fru处理百粒质量均达140 g以上，显著高于其他处理（P＜0.05）；Glu处理仅在E-L38显著高于CK（P＜0.05），其他时期多与对照无显著差异（P＞0.05）。对于果实横径和纵径，仅在E-L39时期，外源糖处理显著高于CK（P＜0.05），其他时期与对照之间无显著差异甚至低于CK。因此葡萄糖处理对果粒形态参数影响较小，鼠李糖增加果实百粒质量但对横纵径影响较小。果实质量增加可能伴随果皮组织增厚或密度变化，影响果粒内部密度和果粒组织构成。Liu Xu等[20]发现果实密度可影响果皮中多酚类物质的积累或储备，高密度果实具有更高的酚类含量和抗氧化能力，进而影响葡萄酒酚类物质提取效率和色泽。
图1 不同单糖喷施处理下‘赤霞珠’葡萄果实百粒质量和横纵径变化
Fig.1 Changes in 100-berry weight, transverse diameter, and longitudinal diameter of ‘Cabernet Sauvignon’ grape berries under different monosaccharide spraying treatments
2.2 外源喷施单糖对葡萄果实糖酸含量的影响
在葡萄生长发育过程中，糖酸组分共同决定果实甜度、酸度与风味平衡；糖类是酚类、花色苷合成的重要前体，有机酸则为次生代谢通路提供关键调控作用，同时糖类作为酵母发酵底物，直接决定葡萄酒潜在乙醇含量，糖酸平衡进一步影响酒体结构、口感骨架与风味表达[21]。由图2A～C可知，与CK相比，Fru处理在E-L36～E-L37时期总糖、葡萄糖及果糖含量显著增加（P＜0.05），总糖增幅1.48%～15.66%，有效促进果实糖积累。Glu处理仅在E-L36时期总糖含量显著增加1.78%（P＜0.05），处理效果维持时间较短。Rha处理在E-L37、E-L39时期葡萄糖、果糖及总糖显著降低（P＜0.05），总糖较CK降幅1.45%～11.45%，糖积累速率减缓。外源单糖对糖分积累的影响主要发生在转色初期，而对成熟后期总糖水平影响有限，这与浆果积糖过程的阶段性特征[22]一致。
图2 不同单糖喷施处理下‘赤霞珠’葡萄果实糖酸变化
Fig.2 Changes in sugar and acid contents of ‘Cabernet Sauvignon’ grape berries under different monosaccharide spraying treatments
由图2D～F可知，与CK相比，E-L35～E-L36时期，Fru处理的苹果酸、可滴定酸含量显著降低（P＜0.05），其中E-L36时期苹果酸降幅达17.00%；Glu处理的酒石酸含量显著增加（P＜0.05），增幅分别为9.51%、13.20%。E-L37时期Rha、Fru、Glu处理的苹果酸含量显著增加（P＜0.05），增幅分别为201.08%、289.19%、89.19%；Fru处理的酒石酸含量显著增加（P＜0.05），增幅23.86%，其他处理与CK无显著差异。可滴定酸含量随苹果酸变化。E-L38时期，除Fru处理外，各处理组苹果酸、可滴定酸含量均显著降低（P＜0.05），其中Glu处理苹果酸降幅最大（47.96%）；酒石酸含量均显著低于CK（P＜0.05）。E-L39时期，仅Glu处理显著提升苹果酸与可滴定酸含量（P＜0.05），其他处理差异不显著（P＞0.05）。苹果酸在葡萄成熟过程中持续降解，是浆果成熟的重要特征之一，对葡萄酒酸度及口感特征产生重要影响[23]。可滴定酸则与葡萄酒的酸度结构、风味平衡及微生物稳定性密切相关[24]。适宜的酸度有助于维持葡萄酒的新鲜感和结构平衡，而过低的酸度可能导致酒体平淡并降低其稳定性[25]。
糖酸比常用于表征葡萄成熟度及采收适宜性，其反映糖与酸之间的相对关系。由图3可知，E-L38时期各处理均显著高于CK（P＜0.05），其中Glu处理最高，其次为Rha和Fru处理，较CK提高幅度明显。而E-L39时期各处理均未超过CK，且处理间差异减弱。E-L38时期糖酸比的升高主要来源于前期糖分积累及该时期有机酸（尤其是苹果酸）的显著下降，这与前述糖和有机酸变化趋势一致。E-L39时期CK处理糖酸比相对较高，可能与过熟阶段有机酸进一步降解有关，从而导致糖酸比被动升高。糖酸比虽可作为成熟度的参考指标，但其对葡萄酒品质的影响取决于糖和酸的绝对含量及其平衡关系。适宜的糖酸平衡有利于形成协调的酒体结构和风味，而过高或过低的糖酸比均可能影响葡萄酒的感官品质[26]。
图3 不同单糖喷施处理下‘赤霞珠’葡萄果实糖酸比
Fig.3 Sugar-acid ratio of ‘Cabernet Sauvignon’ grape berries under different monosaccharide spraying treatments
综上表明，Fru处理在转色初期显著促进糖分积累，而Glu处理在成熟关键期（E-L38）对苹果酸和可滴定酸的降低作用最为明显；Rha处理整体表现为抑制效应。在成熟期（E-L38），各外源单糖对糖酸相关指标的影响较为显著，而在过熟期（E-L39）差异趋于减弱。
2.3 外源喷施单糖对果皮酚类物质含量的影响
酚类物质是葡萄果实中关键的次生代谢产物，主要包括花色苷、单宁及其他黄酮类化合物。共同决定葡萄与葡萄酒的涩感、苦味、颜色及抗氧化活性，其中花色苷是构成红葡萄酒颜色的核心物质，此外，单宁和黄烷醇类物质还参与酒体结构形成，并影响口感层次及陈酿潜力[27-29]。
由图4可知，在果实成熟期前（E-L35～E-L37），Rha处理和Glu处理整体表现为显著促进酚类物质积累（P＜0.05），Rha处理总酚（E-L35、E-L37）、类黄酮 （E-L35、E-L37）及总花色苷（E-L37）含量均较CK显著提升（P＜0.05）；Glu处理总酚（E-L35、E-L36）、类黄 酮（E-L35）及总花色苷（E-L35、E-L36）含量较CK显著提升（P＜0.05），而Fru处理对酚类物质积累整体以抑制作用为主。总酚（E-L35）较CK显著降低（P＜0.05），类黄酮含量各时期均显著低于CK（P＜0.05），仅E-L36时期总花色苷含量较CK显著提升18.29%（P＜0.05），其他多数时期与CK无显著差异（P＞0.05）。
图4 不同单糖喷施处理下‘赤霞珠’葡萄果皮酚类物质含量变化
Fig.4 Changes in phenolic compound contents in the peel of ‘Cabernet Sauvignon’ grape under different monosaccharide spraying treatments
外源糖处理对酚类物质的影响在E-L38、E-L39果实成熟期尤为突出。在成熟关键期（E-L38），相较于CK，Glu处理显著提高了果皮总酚、单宁、黄烷醇、类黄酮含量（P＜0.05），增幅分别为6.40%、16.55%、28.57%、25.15%，总花色苷无显著差异（P＞0.05）。Rha处理总酚、类黄酮含量显著高于CK（P＜0.05），增幅分别为15.32%、14.38%，单宁、总花色苷含量显著低于CK（P＜0.05），黄烷醇含量与CK无显著差异（P＞ 0.05）；Fru处理仅类黄酮含量较CK显著提升8.86% （P＜0.05），总酚、单宁、总花色苷含量均显著低于CK（P＜0.05），黄烷醇含量与CK无显著差异（P＞0.05）。
在过熟期（E-L39），Glu处理总酚、类黄酮、总花色苷、黄烷醇含量均显著高于CK（P＜0.05），分别提高10.8%、8.7%、7.2%、5.9%，单宁含量显著下降（P＜0.05）； Rha处理仅类黄酮含量较CK显著提升7.06%（P＜ 0.05），总酚、单宁、总花色苷含量均显著低于CK（P＜ 0.05），黄烷醇含量与CK无显著差异（P＞0.05）；Fru处理黄烷醇、类黄酮含量显著高于CK（P＜0.05），较CK增幅分别为11.11%、9.08%，总酚、单宁、总花色苷含量均显著低于CK（P＜0.05）。
综上可知，不同外源单糖处理对酚类物质含量的影响呈现出明显差异。Glu处理在E-L38和E-L39果实成熟期对酚类物质积累表现出较为突出的促进作用：E-L38时期显著提高单宁、黄烷醇及类黄酮含量，总酚含量亦高于CK；E-L39时期总酚、类黄酮及总花色苷含量均显著高于CK（P＜0.05），且总酚含量达到最高水平。Rha处理主要在果实发育期（E-L35～E-L37）促进酚类物质积累，而在成熟期作用相对减弱，仅对类黄酮含量有一定促进作用；Fru处理则整体表现为抑制总酚积累，但在成熟期对黄烷醇和类黄酮具有一定促进作用。这与Glu作为核心代谢物，通过糖酵解等途径为苯丙烷代谢提供碳骨架与能量，同时其本身及衍生物（如UDP-葡萄糖）兼具底物与信号功能，从而在转色等关键期协同驱动总酚、黄烷醇及单宁等酚类物质积累的研究结论[30-31]相印证。从酿酒角度看，Glu处理在E-L39时期提高总花色苷含量，表明其可能更有利于增强葡萄酒的颜色表现；同时，在E-L38时期提高单宁和黄烷醇含量，提示其可能对酒体结构和涩感强度产生影响。相比之下，Rha和Fru处理在成熟期总花色苷含量均低于CK，说明其对颜色形成的贡献可能相对有限。
2.4 外源喷施单糖对果皮单体花色苷积累及组分比例的影响
为进一步研究外源喷施单糖对葡萄果皮中酚类物质的影响，对E-L36、E-L37、E-L39这3个关键发育时期的单体花色苷进行测定，共检测到9种花色苷，涵盖5种非酰化类：花翠素-3-O-葡萄糖苷（delphinidin-3-O-glucoside，De）、花青素-3-O-葡萄糖苷（cyanidin-3-O-glucoside，Cy）、甲基花翠素-3-O-葡萄糖苷（petunidin-3-O-glucoside，Pt）、甲基花青素-3-O-葡萄糖苷（peonidin-3-O-glucoside，Po）、二甲花翠素-3-O-葡萄糖苷（malvidin-3-O-glucoside，Ma）和4种酰化类：甲基花青素-3-O-乙酰化葡萄糖苷（peonidin-3-O-acetylglucoside，Po-ac）、二甲花翠素-3-O-乙酰化葡萄糖苷（malvidin-3-O-acetylglucoside，Ma-ac）、甲基花青素-3-O-香豆酰化葡萄糖苷（peonidin-3-O-coumaroylglucoside，Po-co）、二甲花翠素-3-O-香豆酰化葡萄糖苷（malvidin-3-O-coumaroylglucoside，Ma-co）。由图5可知，与CK相比，E-L36时期，Glu处理显著提升De、Cy、Pt、Po、Po-ac 5种花色苷积累（P＜0.05），其中Cy增幅达86.6%，De增幅为21.1%；Rha和Fru处理对各花色苷组分含量几乎无显著提升作用（P＞0.05）；E-L37时期，Rha和Fru处理显著促进De、Cy、Pt这3种非酰化单体花色苷的积累（P＜0.05），Glu处理无显著作用（P＞0.05）；E-L39时期，3种外源糖均显著促进单体花色苷积累（P＜0.05），Glu处理的9种单体花色苷含量显著高于Fru、Rha处理（P＜0.05），其中Cy增幅最高，达99.28%，Ma-co增幅最低，为26.69%，其余单体花色苷增幅介于28.4%～64.0%之间；Fru处理主要促进Cy和Po这2种非酰化花色苷积累，Rha处理则针对性提升Ma-ac和Ma-co这2种酰化花色苷含量。
图5 不同单糖喷施处理下‘赤霞珠’葡萄果皮单体花色苷含量变化
Fig.5 Changes in monomeric anthocyanin content in the peel of ‘Cabernet Sauvignon’ grapes under different monosaccharide spraying treatments
酰基化修饰能显著增强花色苷的稳定性和色泽强度[32]，由图6可知，E-L36～E-L39时期酰化类花色苷点比整体呈缓慢上升趋势，其中Rha处理在E-L39时期对酰化类花色苷点比的提升效应最为突出，这意味着Rha处理有助于改善葡萄酒的色泽品质。总体来看，外源糖处理可以显著影响葡萄果皮单体花色苷的积累，提高酰化类花色苷比例，尤其在果实成熟期。
图6 不同单糖喷施处理下‘赤霞珠’葡萄果皮单体花色苷 组分占比变化
Fig.6 Changes in the proportion of monomeric anthocyanin components in the peel of ‘Cabernet Sauvignon’ grapes under different monosaccharide spraying treatments
2.5 不同外源单糖处理下赤霞珠果实品质综合评价
为综合评价不同外源糖处理对‘赤霞珠’葡萄果实糖酸指标与果皮酚类物质及花色苷组分的影响，对E-L39时期4个处理的5类指标（总糖、可滴定酸、糖酸比、酚类物质及单体花色苷）进行PCA。并基于PC贡献率计算综合品质得分。依据Kaiser准则（特征值大于1）和累计方差解释率准则筛选PC。PC1与PC2累计方差解释率达87.29%（PC1：58.66%、PC2：28.63%），表明这2个PC可保留原始数据87%以上的信息，降维效果理想。以前2个PC对应的方差贡献率为权重计算综合得分（表1），不同处理的综合得分由高到低依次为Glu（2.887 0）、 Fru（0.914 2）、Rha（-0.903 1）和CK（-2.891 7）。综合糖酸指标、酚类物质及单体花色苷含量来看，Glu处理果实综合品质最优，Fru次之，Rha和CK综合表现相对 较差。
表1 不同单糖喷施处理的葡萄果实品质综合得分
Table1 Comprehensive scores of grape fruit quality under different monosaccharide spraying treatments
组别PC1得分PC2得分综合得分排名CK-4.765 80.934 6-2.891 74 Rha0.426 1-3.631 6-0.903 13 Fru0.730 21.291 20.914 22 Glu3.609 51.405 72.887 01
结合各指标测定结果，Glu处理综合得分较高，主要与其促进总酚、总花色苷及多种单体花色苷积累有关；Fru处理对酚类物质和部分花色苷组分也有一定促进作用，但整体效应低于Glu；Rha处理对相关成分的影响相对较弱。由图7可知，4个处理在前2个PC空间内分离较为明显，其中CK分布于PC1负向区域，Glu和Fru位于PC1正向区域，Fru同时偏向PC2正向，Rha则位于PC2负向区域，说明PC1主要将CK与Glu、Fru区分开，PC2则进一步体现Rha与其他处理之间的差别。PCA双标图中，大多数酚类物质和花色苷组分位于PC1正向，且向量方向较为接近，表明这些指标之间相关性较强；Glu和Fru与这些指标分布方向一致，且Glu更接近相关向量集中区域，说明其对酚类物质和花色苷组分积累的促进作用更为明显。综合分析，外源单糖处理有利于成熟期‘赤霞珠’果实酚类物质及花色苷组分的积累，其中以Glu处理效果较好，这对葡萄酒色泽形成及酚类结构基础的建立具有积极作用。
图7 果实品质指标的PCA双标图
Fig.7 PCA biplot of fruit quality indicators
3 结 论
本研究以山西乡宁产区‘赤霞珠’葡萄为试材，分别于转色初期喷施150 mmol/L果糖、葡萄糖和鼠李糖，以喷施无菌水为对照，系统分析果实发育后期生长指标、糖酸指标、果皮酚类物质及单体花色苷的变化，并对E-L39时期果实品质相关指标进行PCA。结果表明，不同外源单糖处理对‘赤霞珠’果实品质相关指标的调控效应存在明显差异。Fru和Rha处理促进果实百粒质量和粒径增加；Fru处理在转色初期促进糖分积累的作用较明显，Glu处理对苹果酸和可滴定酸的降低作用最为突出，并可提高糖酸比；Glu处理对总酚、类黄酮、总花色苷及部分单体花色苷积累的促进作用最为明显，Fru处理主要促进黄烷醇和类黄酮积累，Rha处理对酰化类花色苷比例提升较明显。基于PCA的综合评价结果显示，Glu处理综合得分最高。综上，转色初期喷施外源单糖，尤其是葡萄糖有利于调节‘赤霞珠’果实糖酸组成、提高糖酸比并促进酚类物质和花色苷组分积累，可作为有效的栽培调控手段，在冷凉产区应用于改善果皮着色不良、提升果实综合品质。
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