表1 不同地区稻草微生物群落的丰富度和多样性
Table1 Richness and diversity of straw microbial communities from different regions
GZ160.353.21162.442.52组别细菌真菌Chao1指数Shannon指数Chao1指数Shannon指数SC202.393.34229.462.62
Differences in Microbial Community of Straw from Different Regions and Their Effects on Microbial Community Structure during High-Temperature Daqu Fermentation
CHENG Wei, SHEN Yi, HUANG Tingcai, et al. Differences in microbial community of straw from different regions and their effects on microbial community structure during high-temperature Daqu fermentation[J]. China Brewing, 2026, 45(6):67-74. (in Chinese with English abstract) DOI:10.11882/j.issn.0254-5071.2026.06.010. http://www.chinabrewing.net.cn
高温大曲是酱香型白酒生产中的糖化剂、发酵剂和生香剂[1]，富含丰富且独特的微生物群落、酶系、香味成分和香味前体物质，是酱香型白酒生产的关键，其复杂的微生物群落为酒体风味的形成奠定基础[2-4]。大曲发酵过程中的微生物群落结构受多种因素影响，包括原料及环境（如空气、地面等），其中曲麦和稻草贡献尤为显著[5]。
稻草是高温大曲生产过程中的重要辅料，具有隔离、保温、排潮和接种等重要作用[6-8]。目前，关于稻草的研究多聚焦于新稻草与陈稻草的差异分析。黄瑜[9]利用高通量测序技术解析了5个稻草样品的微生物群落组成，发现陈稻草因微生物富集，其群落多样性与新稻草存在差异并影响大曲风味代谢；张原頔等[7]通过传统培养法和三代全长高通量测序技术分析高温大曲发酵过程中的新稻草与陈稻草的微生物特征，发现陈稻草在菌落总数、耐热菌及真菌数量方面均显著高于新稻草，并且陈稻草所携带的微生物群落结构与大曲内的微生物组成具有更高的相似性。在实际生产中，新稻草常与陈稻草需按比例搭配使用。新稻草骨力强、韧性好，具备优良的支撑性和吸水能力，并携带有其特有的微生物类群；而陈稻草含水量高、质地柔软，虽支撑性略差，却富含制曲过程中积累的微生物、酶类及香味物质[6,10]。此外，李依芸等[11]基于高通量测序技术分析不同品种稻草的微生物群落特征，发现粳稻草细菌菌群丰富度与多样性略高于籼稻草，真菌菌群多样性相反。以往研究对新稻草本身微生物组成的异质性关注不足，尤其缺乏不同地区稻草微生物群落特征差异对大曲发酵过程影响的深入探讨，亟待进一步研究。
本研究以不同地区稻草为研究对象，旨在通过高通量测序技术系统解析不同地区稻草对高温大曲发酵过程微生物群落结构差异性的影响，以期为高温大曲原辅料筛选与大曲风味提升提供有价值的参考。
籼稻草采集自贵州遵义地区（27.53°N，106.82°E）（GZ）与四川遂宁地区（30.53°N，105.58°E）（SC）。
E.Z.N.A.®土壤DNA试剂盒 美国Omega公司；TransStart® FastPfu DNA聚合酶 北京全式金生物技术有限公司；NEXTFLEX Rapid DNA-Seq试剂盒 美国Bioo Scientific公司。其他试剂均为国产分析纯。
5425R高速离心机器 美国Eppendorf公司；T100 Thermal Cycler聚合酶链式反应（polymerase chain reaction，PCR）仪 美国Bio-Rad公司；JY600C电泳仪北京君意东方电泳设备有限公司；NanoDrop 2000微量分光光度计 美国Thermo Fisher Scientific公司。
1.3.1 样品采集
每个地区随机选取4个地点，每个地点随机取3组平行样本，随即将采集的样本粉碎、等质量混匀后装入无菌塑料袋，于-80 ℃保存备用。在8间发酵房内，将采集的稻草分别用于制曲，并于安曲（D0）、1次翻曲（D9）、2次翻曲（D18）及半成品曲出房（D48）阶段取样。其中，D0样品取自当日车间所用样品；D9、D18与D48样品则分别取于仓内上、中、下3层的3个取样点（共9个取样点），混合均匀后得到最终样品。
1.3.2 微生物群落检测
将稻草及大曲样品放入研钵中，加入液氮，充分研磨至粉末状，参照土壤DNA试剂盒说明书提取微生物群落宏基因组DNA，使用1%琼脂糖凝胶电泳检测基因组DNA质量，使用微量分光光度计测定DNA浓度和纯度。
以提取的宏基因组DNA为模板，使用携带Barcode序列的引物338F（5′-ACTCCTACGGGAGGCAGCAG-3′）与806R（5′-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3′）对细菌菌群16S rRNA基因的V3～V4可变区进行PCR扩增；使用引物ITS1F（5′-CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA-3′）与ITS2R（5′-GCTGCGTTCTTCATCGATGC-3′）对真菌菌群ITS1区域进行PCR扩增。PCR扩增体系：5×TransStart FastPfu缓冲液4 μL、2.5 mmol/L dNTPs 2 μL、上游引物（5 μmol/L）0.8 μL、下游引物（5 μmol/L）0.8 μL、 TransStart FastPfu DNA聚合酶0.4 μL、模板DNA 10 ng，采用ddH2O补足至20 μL。PCR扩增程序：95 ℃预变性3 min；95 ℃变性30 s，55 ℃退火30 s，72 ℃ 延伸30 s，共27个循环；72 ℃稳定延伸10 min，4 ℃保存。PCR扩增产物委托上海美吉生物医药科技有限公司基于Illumina NextSeq 2000平台进行高通量测序。
使用fastp v0.19.6软件（https://github.com/OpenGene/fastp）对双端原始测序序列进行质控[12]；使用FLASH v1.2.11软件（http://www.cbcb.umd.edu/software/flash）进行拼接[13]；基于默认参数，使用QIIME 2流程[14]中的DADA2插件[15]对原始序列进行质控、降噪和拼接，最终生成扩增子测序变异体（amplicon sequencing variants，ASVs）。所有ASVs代表性序列基于80%置信水平，使用SILVA v132和UNITE v8.0数据库进行分类注释。
使用R 4.1.3软件中的vegan包（v2.5-6）对ASVs表进行抽平并计算群落的α-多样性；使用基于Bray-Curtis距离算法的主坐标分析（principal coordinates analysis，PCoA）检验样本间微生物群落结构相似性，并结合PERMANOVA非参数检验分析样本组间微生物群落结构差异的显著性；使用GraphPad Prism 8.3.0对微生物相对丰度进行可视化；选取相对丰度大于0.1%的细菌和真菌ASVs进行共现网络构建（Spearman相关系数（r）≥0.7 或≤-0.7、P≤0.01），通过Gephi v0.9.2软件可视化并计算网络拓扑参数。
2.1.1 α-多样性分析
Chao1指数和Shannon指数可分别量化单个样本内微生物群落的丰富度和多样性[16]。由表1可知，SC地区稻草细菌和真菌菌群Chao1指数、Shannon指数均高于GZ地区稻草，表明SC地区稻草细菌和真菌菌群的丰富度和多样性均高于GZ地区稻草，该差异可能是由两地温度、日照时长等环境因子差异驱动[17]。
表1 不同地区稻草微生物群落的丰富度和多样性
Table1 Richness and diversity of straw microbial communities from different regions
GZ160.353.21162.442.52组别细菌真菌Chao1指数Shannon指数Chao1指数Shannon指数SC202.393.34229.462.62
2.1.2 β-多样性分析
基于属水平群落组成对不同地区稻草样品进行PCoA。由图1a可知，PCo1方差贡献率为39.86%，PCo2方差贡献率为23.41%，累计方差贡献率为63.27%，说明前PCo1与PCo2能代表稻草样品中大部分细菌菌群信息。由图1b可知，PCo1与PCo2累计方差贡献率为81.01%，也能代表稻草样品中大部分真菌菌群信息。不同地区稻草样品分布于不同的象限，说明不同地区稻草细菌和真菌群落之间存在显著差异。
图1 基于细菌（a）及真菌（b）属水平不同地区稻草PCoA得分图
Fig.1 Principal coordinates analysis(PCoA) score plots of rice straw bacterial(a) and fungal(b) communities in different regions
2.1.3 基于属水平群落结构分析
稻草上附着的微生物可作为天然接种剂，并通过代谢活动直接或间接影响大曲品质[18]。从稻草样品中共注释到170个细菌属和131个真菌属。由图2a可知，GZ地区稻草共注释到14个优势细菌属（相对丰度≥1%），其中甲基杆菌属（Methylobacterium）、碱土芽孢杆菌属（Alkalicoccobacillus）、泛菌属（Pantoea）和Burkholderia-Caballeronia-Paraburkholderia为主要菌属；SC地区稻草共注释到10个优势细菌属，其中Pantoea、Methylobacterium、放线孢菌属（Actinomycetospora）和鞘氨醇单胞菌属（Sphingomonas）为主要菌属。SC地区稻草中Pantoea占优势地位，相对丰度达到48.61%，远高于GZ地区（8.32%）。Pantoea是大曲中的优势微生物属[19]，主要来源于制曲原料，其作为初始曲坯中含量最丰富的微生物之一，可分泌多种降解酶，且能够与欧文氏菌（Erwinia）等微生物发挥协同作用，共同启动大曲发酵过程[20-21]。此外，SC地区稻草中Actinomycetospora相对丰度为3.04%，略高于GZ地区稻草（2.43%）。GZ地区稻草中Methylobacterium、Alkalicoccobacillus和Burkholderia-Caballeronia-Paraburkholderia相对丰度分别为17.78%、10.78%、7.61%，高于SC地区稻草（14.71%、0.56%和0.08%）。
图2 基于属水平不同地区稻草细菌（a）及真菌（b）群落组成
Fig.2 Composition of rice straw bacteria(a) and fungi(b) communitiesin different regions based on genus level
由图2b可知，GZ地区稻草共注释到8个优势真菌属（相对丰度≥1%），其中曲霉属（Aspergillus）、枝孢菌属（Cladosporium）、Saitozyma和汉纳酵母属（Hannaella）为主要菌属；SC地区稻草共注释到9个优势真菌属，其中Cladosporium、Aspergillus、Saitozyma和暗球腔菌属（Phaeosphaeria）为主要菌属。GZ地区稻草中Aspergillus占优势地位，相对丰度达15.67%，远高于SC地区稻草（6.21%）。Aspergillus作为大曲中的优势真菌属，在白酒酿造过程中，可分泌葡萄糖淀粉酶，使淀粉糖化，进而促进酵母的生长与新陈代谢[22-24]。GZ地区稻草中Cladosporium相对丰度为7.59%，高于SC地区稻草（7.02%）。Cladosporium是驱动大曲微生物群落空间异质性的关键类群之一，且与吡嗪表达量相关[25]。SC地区稻草中Saitozyma和Phaeosphaeria相对丰度分别为4.36%和3.42%，高于GZ地区稻草（2.96%和0.56%）。
2.2.1 α-多样性分析
基于稻草微生物群落的显著地域性差异，进一步探究其对大曲发酵过程中微生物群落演替的动态影响。由表2可知，大曲发酵过程中，GZ组和SC组大曲细菌及真菌群落的丰富度和多样性均呈下降趋势，但SC组大曲细菌菌群的丰富度、多样性均高于GZ组，这表明SC地区稻草可能为大曲发酵提供了更为丰富和稳定的微生物资源，展现出更强的微生物群落构建与维持潜力。
表2 不同地区稻草对大曲发酵过程中微生物群落α-多样性的影响
Table2 Impact of straw geographical origin on the α-diversity of microbial communities during Daqu fermentation
Chao1指数Shannon指数Chao1指数Shannon指数GZ D9170.342.92128.582.09 SCD18122.122.5468.741.49 D4857.012.1623.500.53组别样品细菌真菌D0158.293.02140.382.58 D9156.312.95126.182.15 D1891.902.7396.311.66 D4851.251.5952.000.91 D0181.343.24159.462.69
2.2.2 β-多样性分析
由图3可知，安曲阶段，GZ与SC组大曲样本位置相近，表明其初始微生物群落结构具有高度相似性。然而，发酵启动后，2组大曲样本均未形成明显聚类，表明整个发酵过程中细菌和真菌群落均处于持续的动态演替状态。值得注意的是，GZ与SC组大曲的细菌群落的动态演替模式表现出高度相似性。
图3 基于Bray-Curtis距离系数不同大曲发酵过程中细菌（a）和真菌（b）菌群PCoA得分图
Fig.3 PCoAscore plots ofbacterial(a) and fungal(b) communities during different Daqu fermentation based on Bray-Curtis distance
2.2.3 基于属水平群落结构分析
从大曲样品中共注释到80个细菌属和73个真菌属。由图4a可知，GZ组与SC组大曲中共鉴定出8个优势细菌属（相对丰度≥1%），其中GZ组糖多孢菌属（Saccharopolyspora）、芽孢杆菌属（Bacillus）和假诺卡氏菌属（Pseudonocardia）相对丰度（33.30%、25.86%和11.07%）高于SC组（30.14%、17.24%和9.63%），而SC组葡萄球菌属（Staphylococcus）、枝芽孢杆菌属（Virgibacillus）、克罗彭斯特菌属（Kroppenstedtia）、海洋芽孢杆菌属（Oceanobacillus）和糖单孢菌属（Saccharomonospora）相对丰度（7.49%、5.76%、5.17%、3.73%和2.17%）高于GZ组（4.77%、1.31%、3.13%、1.73%和1.47%）。2组大曲优势菌属组成与动态变化既存在共性，又具有明显差异。Saccharopolyspora是革兰氏阳性菌，嗜热或耐高温，广泛存在于高温大曲和堆积发酵环境中，能通过产抗菌肽或有机酸抑制杂菌，维持发酵体系稳定性[4]。Saccharopolyspora在2组大曲发酵过程中均逐渐成为第1优势细菌属，但其富集程度不同，出仓时GZ组相对丰度高达65.47%，而SC组为46.19%。Bacillus、Virgibacillus、Oceanobacillus同属于芽孢杆菌科（Bacillaceae），具有分泌蛋白酶、淀粉酶等水解酶类的功能[26-27]，但其变化趋势在2组间有所区别。大曲发酵过程中，Bacillus相对丰度在2组中均呈现先上升后下降的变化趋势，并于1次翻曲时达到峰值（GZ组40.25%、 SC组26.27%）。Virgibacillus在GZ组中相对稳定（相对丰度1.08%），而在SC组中则持续上升，出仓时达10.54%，明显高于GZ组。Oceanobacillus在2次翻曲时相对丰度最高（GZ组3.03%、SC组4.77%），且SC组各阶段相对丰度均高于GZ组。Staphylococcus是造成不同等级大曲微生物群落结构差异的重要微生物之一[28]。在大曲发酵过程中，Staphylococcus在2次翻曲时相对丰度达到最高，且 SC组（9.99%）高于GZ组（7.39%），SC组出仓时相对丰度保持稳定（9.64%），而GZ组则明显降低（0.77%）。Kroppenstedtia主要存在于高温大曲黄曲中，其丰度与芳香类风味物质含量呈显著正相关，表明该菌属可能对高温大曲特有功能属性的形成具有重要作用[29-30]。在大曲发酵过程中，该菌属在2组大曲中也呈现稳定的变化趋势， SC组的平均相对丰度（4.56%）高于GZ组（2.17%）。
图4 基于属水平不同地区大曲发酵过程中细菌（a）和真菌（b）群落结构
Fig.4 Genus-levelmicrobialstructure ofbacteria(a) and fungi(b) during Daqu fermentation in different regions
由图4b可知，GZ组与SC组大曲中共鉴定出6个优势真菌属（相对丰度≥1%），其中GZ组嗜热子囊菌属（Thermoascus）、米勒氏酵母属（Millerozyma）和Leiothecium相对丰度（36.72%、9.71%和4.77%）高于SC组（30.66%、5.79%和1.12%），SC组Aspergillus、嗜热真菌属（Thermomyces）和红曲霉属（Monascus）相对丰度（21.74%、7.83%和6.83%）高于GZ组（14.76%、3.38%和5.27%）。Thermoascus与Thermomyces均具有较高的热稳定性和酶活力，其代谢产生的耐热水解酶有利于糖化发酵的进行[31-32]。Thermoascus相对丰度在2组大曲发酵过程中整体均呈现上升趋势，且在出仓时达到峰值，GZ组中高达70.66%，而在SC组仅为52.92%。与此相反，Thermomyces相对丰度在SC组出仓时高达29.34%，远高于GZ组（1.14%）。Aspergillus动态在2组间也呈现明显不同。GZ组在1次翻曲时相对丰度达到峰值（20.47%）后逐渐下降，出仓时为14.21%；而SC组则在2次翻曲时相对丰度达到峰值（44.28%），出仓时为9.03%。Millerozyma具有良好的耐高温、高乙醇性能，且可分解糖类产生乙醇，同时生成酯类、酸类等风味前体物质[33]。Millerozyma均呈现先上升后下降的趋势，但峰值出现时期不同：GZ组在2次翻曲时达到峰值（15.58%），SC组则在1次翻曲时达到峰值（7.09%），且GZ组的平均相对丰度整体高于SC组。此外，Leiothecium在GZ组2次翻曲时出现峰值（12.89%），远高于同期SC组（2.37%），但出仓时2组均降至极低水平（0.04%和0.03%）。
发酵过程是一个高度动态的生物过程，其最终结果在较大程度上取决于过程中微生物间“动态”协同与竞争，其相互作用是驱动微生物演替和维持多样性的关键因 素[34]。由图5和表3可知，从GZ、SC组共现网络中分别得到79、75个有效节点，以及436、670条边，其中GZ组节点以细菌为主（占比67.09%），SC组节点则以真菌为主（占比50.67%），细菌或真菌主导的差异可能直接影响制曲过程的代谢路径与最终风味形成。GZ组和SC组微生物共现网络均以正相关边为主（分别占94.27%和86.87%），且GZ组高于SC组，表明2组大曲发酵过程中微生物群落内部可能均以协同共生或互利互作为主要生态关系，其中GZ组微生物间的正向关联程度更高。模块是指网络中高度连接的区域，同一模块可能代表系统中具有一定系统发育、进化或功能上独立特征的单元[35]。GZ、SC组的模块化指数分别为0.519和0.320，表明只有GZ组网络具有模块化结构（模块化指数＞0.4）。度的大小可反映该微生物与其他微生物间相关关系的紧密程度[36]。SC组网络平均度为17.867，高于GZ组网络（11.038），说明SC组生态网络具有更高的连通性与复杂性。GZ和SC组的聚集系数分别为0.600、0.672，说明与GZ组相比，SC组的微生物网络还具有更高的聚集程度。综上，SC地区稻草所制成的大曲在发酵过程中微生物可能具有更高的群落稳定性或功能潜力，间接表明在制曲发酵过程中SC组大曲微生物之间可能存在更多的未知互作。
图5 GZ （a）、SC （b）组大曲发酵过程中主要微生物属共现网络
Fig.5 Co-occurrence network of dominant microbial genera during Daqu fermentation in the GZ(a) and SC(b) groups
表3 GZ、SC组大曲微生物群落共现网络拓扑参数
Table3 Topological parameters of the co-occurrence networkin the microbial community ofDaqu from GZ and SC groups
拓扑参数GZSC节点7975边436670平均度11.03817.867平均路径长度2.6852.290密度0.1420.241网络直径66聚类系数0.6000.672模块化指数0.5190.320
本研究采用高通量测序技术分析GZ、SC地区稻草及其大曲发酵过程的微生物群落结构，结果表明，不同地区稻草的微生物群落存在差异，且SC地区稻草微生物群落多样性和丰富度均高于GZ地区。在大曲发酵过程中，共鉴定出8个优势细菌属（相对丰度≥1%），其中GZ组Saccharopolyspora、Bacillus与Pseudonocardia相对丰度更高，SC组Staphylococcus、Virgibacillus、Kroppenstedtia、Oceanobacillus及Saccharomonospora则更为富集；共鉴定出6个优势真菌属，其中GZ组Thermoascus、Millerozyma与Leiothecium相对丰度较高，而SC组Aspergillus、Thermomyces与Monascus则占据优势。GZ组微生物网络有更高比例的正相关关系，呈现出更明显的协同共生特征；相比之下，SC组大曲的微生物网络具有更高的边、平均度和聚集系数，表明SC组大曲发酵过程中的微生物群落可能具有更强的稳定性或功能冗余潜力。本研究解析了不同地区稻草微生物群落结构的差异性，并揭示了其对高温大曲发酵过程中的微生物群落差异性的影响，为大曲辅料优质稻草的筛选及发酵作用提供了初步的研究参考和数据支撑。
[1] ALI A, WU Y F, LI W W, et al. Insight into microorganisms and flavor substances in traditional Chinese fermented food starter: Daqu[J]. Process Biochemistry, 2024, 146: 433-450. DOI:10.1016/j.procbio.2024.09.015.
[2] 蒋倩儿, 陈文浩, 孙金沅, 等. 酱香型白酒大曲微生物研究进展[J].中国酿造, 2021, 40(12): 1-5. DOI:10.11882/j.issn.0254-5071.2021.12.001.
[3] ZHANG Y D, DING F, SHEN Y, et al. Characteristics of the microbiota and metabolic profile of high-temperature Daqu with different grades[J]. World Journal of Microbiology and Biotechnology, 2022, 38(8): 137. DOI:10.1007/s11274-022-03303-7.
[4] SHI W, CHAI L J, ZHAO H, et al. Deciphering the effects of different types of high-temperature Daqu on the fermentation process and flavor profiles of sauce-flavor Baijiu[J]. Food Bioscience, 2024, 61: 104917. DOI:10.1016/j.fbio.2024.104917.
[5] GONG L J, QIN S, ZHENG X R, et al. Traceability between microbial community and environmental microbial Community in Maotai-flavor Daqu[J]. Food Chemistry: X, 2025, 27: 102321. DOI:10.1016/j.fochx.2025.102321.
[6] 王西, 陈波, 张亚东, 等. 高温大曲安曲投入老草的应用研究[J]. 酿酒科技, 2020(12): 88-91. DOI:10.13746/j.njkj.2020157.
[7] 张原頔, 沈毅, 程伟, 等. 三代全长高通量测序分析新稻草和陈稻草的微生物特征[J]. 中国酿造, 2022, 41(9): 24-30. DOI:10.11882/j.issn.0254-5071.2022.09.005.
[8] 涂昌华, 汪地强, 吉小超, 等. 大曲酱香型白酒生产中辅料的应用研究[J]. 酿酒科技, 2019(8): 72-74. DOI:10.13746/j.njkj.2019183.
[9] 黄瑜. 制曲原辅料微生物组成对酱香型白酒风味的影响[D]. 无锡:江南大学, 2021. DOI:10.27169/d.cnki.gwqgu.2021.001387.
[10] 吴煜樟, 郭敏杰, 高宇. 酱香型白酒大曲生产使用稻草的研究进展[J].食品科技, 2023, 48(6): 62-66. DOI:10.13684/j.cnki.spkj.2023.06.003.
[11] 李依芸, 刘帮, 曾梦圆, 等. 基于高通量测序技术分析不同品种稻草的微生物群落特征[J]. 中国酿造, 2025, 44(9): 72-78. DOI:10.11882/j.issn.0254-5071.2025.09.012.
[12] CHEN S F, ZHOU Y Q, CHEN Y R, et al. Fastp: an ultra-fast all-inone FASTQ preprocessor[J]. Bioinformatics, 2018, 34(17): i884-i890.DOI:10.1093/bioinformatics/bty560.
[13] MAGOČ T, SALZBERG S L. FLASH: fast length adjustment of short reads to improve genome assemblies[J]. Bioinformatics, 2011, 27(21):2957-2963. DOI:10.1093/bioinformatics/btr507.
[14] BOLYEN E, RIDEOUT J R, DILLON M R, et al. Reproducible, interactive, scalable and extensible microbiome data science using QIIME 2[J]. Nature Biotechnology, 2019, 37(8): 852-857. DOI:10.1038/s41587-019-0209-9.
[15] CALLAHAN B J, MCMURDIE P J, ROSEN M J, et al. DADA2:high-resolution sample inference from Illumina amplicon data[J].Nature Methods, 2016, 13(7): 581-583. DOI:10.1038/nmeth.3869.
[16] TAN Y W, ZHONG H P, ZHAO D, et al. Succession rate of microbial community causes flavor difference in strong-aroma Baijiu making process[J]. International Journal of Food Microbiology, 2019, 311:108350. DOI:10.1016/j.ijfoodmicro.2019.108350.
[17] WANG L, HUANG Y G, HU X X, et al. The impact of environmental factors on the environmental bacterial diversity and composition in the Jiang-flavoured Baijiu production region[J]. LWT-Food Science and Technology, 2021, 149: 111784. DOI:10.1016/j.lwt.2021.111784.
[18] ZHU D W, WU Z Y, LUO A M, et al. Characterization and detection of toxoflavin-producing Burkholderia in rice straws and Daqu for Chinese Maotai-flavour liquor brewing: toxoflavin-producing Burkholderia in Maotai-flavour liquor brewing[J]. Journal of the Institute of Brewing,2015, 121(2): 290-294. DOI:10.1002/jib.210.
[19] 沈毅, 陈波, 王西, 等. 酱香型郎酒高温大曲、酒酷和窖泥中细菌群落结构分析[J]. 中国酿造, 2020, 39(2): 89-93. DOI:10.11882/j.issn.0254-5071.2020.02.016.
[20] QIN H, ZHANG S Y, WANG C, et al. Revealing the influence of exogenously inoculated Bacillus spp. on the microbiota and metabolic potential of medium-temperature Daqu: a meta-omics analysis[J].Food Research International, 2024, 182: 114152. DOI:10.1016/j.foodres.2024.114152.
[21] DU H, WANG X S, ZHANG Y H, et al. Exploring the impacts of raw materials and environments on the microbiota in Chinese Daqu starter[J]. International Journal of Food Microbiology, 2019, 297: 32-40. DOI:10.1016/j.ijfoodmicro.2019.02.020.
[22] TONG W H, LI Y Y, YANG Y, et al. Dynamic analysis Caffeic acid production driven by the key physicochemical factor and microbial community succession in Baijiu Daqu: a multi-microorganism fermentation of solid-state fermentation system[J]. LWT-Food Science and Technology, 2023, 190: 115542. DOI:10.1016/j.lwt.2023.115542.
[23] 陈磊, 戴亦军. 基于Illumina MiSeq高通量测序技术分析丹阳黄酒酒曲中微生物菌群多样性[J]. 中国酿造, 2024, 43(6): 141-145.DOI:10.11882/j.issn.0254-5071.2024.06.021.
[24] YAN S B, CHEN X S, GUANG J Q. Bacterial and fungal diversity in the traditional Chinese strong flavour liquor Daqu: bacterial and fungal diversity in the traditional Chinese strong flavour liquor Daqu[J]. Journal of the Institute of Brewing, 2019, 125(4): 443-452.DOI:10.1002/jib.574.
[25] 唐佳代, 王龙, 赵益梅, 等. 多组学解析酱香型大曲空间异质性[J].食品科学, 2025, 46(16): 126-134. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20250221-094.
[26] ZHAO X X, LIU Y H, SHU L, et al. Study on metabolites of Bacillus producing soy sauce-like aroma in Jiang-flavor Chinese spirits[J].Food Science & Nutrition, 2020, 8(1): 97-103. DOI:10.1002/fsn3.1266.
[27] 王小平, 黄永光, 周文美. 产酱香风味菌株的分离筛选及鉴定[J]. 食品与发酵工业, 2020, 46(10): 179-184. DOI:10.13995/j.cnki.11-1802/ts.023220.
[28] 丁芳, 张原頔, 蒋英丽, 等. 不同等级高温大曲微生物群落和代谢物的特征分析[J]. 中国酿造, 2022, 41(11): 24-30. DOI:10.11882/j.issn.0254-5071.2022.11.005.
[29] 梁二宏, 李金洋, 李微微, 等. 3种高温大曲功能特征与微生物群落结构差异性分析[J]. 食品科学, 2024, 45(21): 166-175. DOI:10.7506/spkx1002-6630-20240208-068.
[30] 杨晨, 杨栩松, 郭壮, 等. 茅台镇某酒厂高温大曲微生物多样性与感官品质关联性分析[J]. 中国酿造, 2023, 42(11): 48-53.DOI:10.11882/j.issn.0254-5071.2023.11.008.
[31] QUAN S K, WANG Y, RAN M F, et al. Contrasting the microbial community and non-volatile metabolites involved in ester synthesis between Qing-flavor Daqu and Nong-flavor Daqu[J]. Journal of Bioscience and Bioengineering, 2023, 136(3): 213-222. DOI:10.1016/j.jbiosc.2023.06.004.
[32] 邹恬杏, 苏伟, 母应春, 等. 洞酿酱香酒第四轮次酒醅发酵过程中微生物群落与挥发性代谢物分析[J]. 中国酿造, 2023, 42(6): 64-71.DOI:10.11882/j.issn.0254-5071.2023.06.011.
[33] 张霞, 雷学俊, 王晓妹, 等. 一株粉状米勒氏酵母的耐受性及所产挥发性风味物质研究[J]. 中国酿造, 2024, 43(4): 39-44. DOI:10.11882/j.issn.0254-5071.2024.04.006.
[34] HUANG Y L, KUANG Z Y, WANG W F, et al. Exploring potential bacterial and fungal biocontrol agents transmitted from seeds to sprouts of wheat[J]. Biological Control, 2016, 98: 27-33. DOI:10.1016/j.biocontrol.2016.02.013.
[35] OLESEN J M, BASCOMPTE J, DUPONT Y L, et al. The modularity of pollination networks[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2007, 104(50): 19891-19896. DOI:10.1073/pnas.0706375104.
[36] 高俊杰. 浓香型酒醅发酵过程中挥发性风味物质及细菌菌群结构的动态变化研究[D]. 济南: 齐鲁工业大学, 2023. DOI:10.27278/d.cnki.gsdqc.2023.000212.