酒醅细菌群落结构的影响酒醅细菌群落结构的影响摘 要：为探究季节对清香型白酒大
酒醅细菌群落的影响，采用高通量测序技术解析不同季节（秋季、冬季、春季）生产清香型白酒大
酒醅中的细菌群落结构，并进行主成分分析、线性判别分析效应量（linear discriminant analysis effect size，LEfSe）分析、共现网络分析及相关性分析。结果表明，秋季酒醅细菌丰富度最高，而秋季、冬季、春季酒醅细菌多样性无明显差异，且均注释到11个优势细菌属（相对丰度＞1%），以乳杆菌属（Lactobacillus）和片球菌属（Pediococcus）为主。主成分分析表明，秋季酒醅细菌群落结构在发酵前期与冬季、春季有较大差异。LEfSe分析表明，秋季酒醅有假单胞菌属（Pseudomonas）等6个差异细菌属，冬季酒醅差异细菌属为Candidatus_Vestibaculum，春季酒醅有芽孢杆菌属（Bacillus）、高温放线菌属（Thermoactinomyces）、克罗彭斯特菌属（Kroppenstedtia）3个差异菌属。共现网络分析表明，秋季酒醅中细菌之间的分离程度较高，而冬季酒醅细菌之间的分离程度较低且相互作用紧密。相关性分析表明，3个季节中，葡萄球菌属（Staphylococcus）与Lactobacillus均呈负相关，与明串珠菌属（Leuconostoc）均呈正相关。
关键词：清香型白酒；季节；大
酒醅；细菌群落结构；差异菌群；相关性分析
Influence of Production Seasons on the Bacterial Community Structure in Dacha Fermented Grains of Light-Flavor Baijiu
引文格式：
曹苗文, 杨凯环, 李骐, 等. 不同季节对清香型白酒大
酒醅细菌群落结构的影响[J]. 中国酿造, 2026, 45(6): 199-205.DOI: 10.11882/j.issn.0254-5071.2026.06.025. http://www.chinabrewing.net.cn
CAO Miaowen, YANG Kaihuan, LI Qi, et al. Influence of production seasons on the bacterial community structure in Dacha fermented grains of light-flavor Baijiu[J]. China Brewing, 2026, 45(6): 199-205. (in Chinese with English abstract)DOI: 10.11882/j.issn.0254-5071.2026.06.025. http://www.chinabrewing.net.cn
清香型白酒是我国4大基本香型白酒之一[1]，其以高粱等粮谷类作物为原料，以曲为糖化发酵剂，经过发酵、蒸馏、陈酿、勾调而成[2]，具有清香纯正、醇甜柔和、自然谐调、余味爽净的独特风味[3]。白酒发酵过程是一个由多种微生物共同参与的复杂生化反应过程，直接影响白酒的品质与风格[4]。乳酸菌、芽孢杆菌等是清香型白酒酿造过程中常见的细菌，对原料中有机物质的分解和白酒风味物质生成具有重要作用[1,5-6]。
微生物生长代谢易受环境因子的影响，包括温度、酸度、湿度、CO2[7-8]、溶解氧、总氮、总磷、速效磷[9]等。传统清香型白酒发酵是开放、非机械化、非智能化生产，酿造过程具有较强的环境依赖性，季节更迭会导致温湿度、风力、光照等环境因子发生显著变化，这些变化可能通过影响细菌生长、繁殖及代谢活动改变发酵过程中细菌群落组成与结构。Sun Weining等[10]研究表明，夏季和冬季酒醅中细菌群落差异明显，夏季酒醅中乳杆菌属（Lactobacillus）占比较高，醋杆菌属（Acetobacter）占比较低，说明生产季节会影响发酵细菌群落结构。张竞一[11]对浓香型白酒4个季节（春季、夏季、秋季、冬季）发酵过程酒醅样品中的微生物群落进行分析，研究表明，细菌和真菌群落在不同季节间均差异显著（P＜0.001），春季、夏季、秋季、冬季酒醅中相对丰度较高的菌属分别为嗜热子囊菌属（Thermoascus）、假丝酵母属（Candida）、哈萨克斯坦酵母属（Kazachstania）、嗜热真菌属（Thermomyces）。左乾程[12]对不同季节清酱香型白酒发酵微生物菌群结构多样性进行分析发现，不同季节酒醅发酵过程主要细菌属变化规律存在一定差异。李慧[13]对汾香型白酒冷季和热季酒醅中的微生物多样性进行分析，结果表明，冷季酒醅中细菌的Chao1指数和Shannon指数显著高于热季酒醅；冷季酒醅中真菌的Chao1指数明显低于热季。温度等气候因素可影响清香型白酒酒醅样品中微生物多样性。但鲜见关于不同季节对清香型白酒大
酒醅细菌群落结构影响的研究报道。
清香型白酒发酵过程包括“大
”和“二
”发酵2个阶段，大
发酵为纯粮固态发酵，微生物多样性高，涵盖清香型白酒发酵过程中绝大多数微生物种类。因此，本研究利用Illumina MiSeq高通量测序技术系统分析不同季节（秋季、冬季、春季）清香型白酒大
发酵过程酒醅中细菌群落结构，并基于检测结果进行主成分分析（principal components analysis，PCA）、线性判别分析效应量（linear discriminant analysis effect size，LEfSe）分析、共现网络分析及相关性分析，以期解析不同季节对细菌群落结构的影响，为优化清香型白酒酿造工艺、提升清香型白酒品质提供理论依据。
E.Z.N.A.®土壤基因组DNA提取试剂盒 美国Omega Bio-Tek公司；DNA凝胶回收纯化试剂盒 中高逾华生物技术有限公司；5×TransStart FastPfu缓冲液、TransStart FastPfu DNA聚合酶 北京全式金生物技术股份有限公司。
NanoDrop 2000超微量分光光度计、Qubit 4.0荧光定量仪 美国Thermo Fisher Scientific公司；ABI GeneAmp® 9700聚合酶链式反应（polymerase chain reaction，PCR）仪 美国Applied Biosystems公司；JY600C电泳仪 北京君意东方电泳设备有限公司；NextSeq 2000高通量测序仪 美国Illumina公司。
1.3.1 样品采集
大
酒醅样品采集自山西某清香型白酒生产企业同一班组，每月1批次（秋季：2022年9—11月；冬季：2022年12月—2023年2月；春季：2023年3—5月；夏季不进行大
入缸，不采集样品）。每个季节采集发酵0、3、5、7、11、15、21、28 d酒醅（编号QJ0～28；DJ0～28；CJ0～28）。取酒醅表层、中层（表层往下约50 cm处）及底层3个层次的酒醅样品，每个层次采集中心点5 cm范围内和紧贴地缸内壁的位置，然后将3个层次的酒醅混合作为一个样品以消除取样误差，混合后取500 g样品于无菌自封袋中[14]，-80 ℃保藏。
1.3.2 DNA提取、PCR扩增及高通量测序
参照DNA提取试剂盒说明书提取DNA，使用1%琼脂糖凝胶电泳检测抽提基因组DNA质量，测定DNA浓度和纯度。使用上游引物338F（5′-ACTCCTACGGGAG GCAGCAG-3′）和下游引物806R（5′-GGACTACHVG GGTWTCTAAT-3′）扩增细菌16S rDNA V3～V4可变 区[15]，PCR扩增体系（20 μL）：5×TransStart FastPfu 缓冲液4 μL、2.5 mmol/L dNTPs 2 μL、上下游引物（5 μmol/L）各0.8 μL、TransStart FastPfu DNA聚合酶0.4 μL，ddH2O补足至20 μL。PCR扩增条件：95 ℃预变性3 min，95 ℃变性30 s，55 ℃退火30 s，72 ℃延伸30 s，27个循环，72 ℃稳定延伸10 min，4 ℃保存。使用2%琼脂糖凝胶电泳检测PCR扩增产物，并利用DNA凝胶回收纯化试剂盒回收、纯化产物后进行定量。纯化后PCR产物进行建库，并利用Illumina NextSeq 2000平台进行高通量测序。参照文献[16]进行序列数据分析。
基于属水平相对丰度，采用R语言（v4.4.3）中的Vegan程序包计算属水平α-多样性指数，包括Sobs指数、Chao1指数、Shannon指数、Coverage；采用SPSS 25软件进行单因素方差分析和多重比较分析；使用R语言中的ggplot2、ggrepel进行PCA[17]；采用Venn包绘制Venn图以分析物种数[18]；采用R语言中的tidyverse、microeco、magrittr、patchwork进行LEfSe分析，根据线性判别分析（linear discriminant analysis，LDA）得分＞2、P＜ 0.05确定显著差异微生物[19]；采用R语言中的corrplot、ggplot2、ggpubr绘制Spearman相关性分析图；采用Gephi软件（v0.9.2）绘制微生物之间的共现网络图[20]。
酒醅细菌α-多样性分析Sobs指数和Chao1指数反映群落丰富度，Shannon指数反映群落多样性，Coverage数值表示样本序列覆盖率[21]。 由表1可知，所有样品的Coverage均为1，说明本次测序结果可代表样品真实情况，能够反映酒醅微生物多样性。不同季节微生物Sobs指数和Chao1指数存在一定差异，秋季酒醅Sobs指数和Chao1指数最高，冬季酒醅次之，春季酒醅最低。Shannon指数在不同季节酒醅间差异不明显，表明秋季酒醅细菌丰富度最高，而秋季、冬季、春季酒醅细菌多样性无明显差异。此外，不同季节酒醅在白酒发酵过程中，微生物多样性的动态变化存在明显差异。冬季酒醅和春季酒醅的Sobs指数和Chao1指数整体呈下降趋势，在发酵28 d降至最低（97.00、101.50；98.33、102.83），但秋季酒醅Sobs指数和Chao1指数在发酵中期平稳波动、后期逐渐呈上升趋势，发酵28 d达到峰值（536.67、565.71）。发酵后期部分乙醇和有机酸被微生物利用合成其他香气成分，为不耐酸和不耐乙醇微生物提供“二次生长”条件，所以发酵后期也会出现微生物多样性回升的情况[22]。秋季因为气温高，入厂杂菌多，酒醅温度整体较高，酒醅中的乙醇含量低于冬季和春季，因此更利于微生物繁殖。综上，季节可明显改变酒醅发酵过程中微生物群落多样性，秋季更利于维持较高的微生物丰富度。
表1 不同季节大
酒醅中细菌群落的α-多样性
Table1 Bacterial community α-diversity ofDacha fermented grains in different seasons
5252.67 a147.00 a177.33 a3.93 a3.33 a3.62 a256.64 a170.19 a180.29 a1.00 a1.00 a1.00 a发酵Sobs指数Shannon指数Chao1指数Coverage时间/d秋季冬季春季秋季冬季春季秋季冬季春季秋季冬季春季0361.33a223.50a198.33a3.26a4.15a3.29a376.66a207.00b207.41b1.00a1.00a1.00a 3237.00a151.50a112.50a3.52a3.98a3.34a253.00a349.28a243.01a1.00a1.00a1.00a 7247.67a151.50a176.33a4.04a4.12a3.53a256.92ab346.63a186.74b1.00a1.00a1.00a 11266.00a227.00a130.67b3.99a3.68a3.69a274.36a267.99a136.72b1.00a1.00a1.00a 15197.00a140.50a115.33a4.15a3.31a3.65a208.88a165.57a117.38a1.00a1.00a1.00a 21220.00a101.50b103.33b3.17a3.41a3.43a228.59a106.85b108.20b1.00a1.00a1.00a 28536.67a97.00b98.33b4.12a3.51a3.32a565.71a101.50b102.83b1.00a1.00a1.00a
注：同行小写字母不同表示同一指标差异显著（P＜0.05）。
酒醅细菌群落结构分析由图1可知，所有酒醅样品共注释到11个优势细菌属（相对丰度＞1%），包括Lactobacillus、片球菌属（Pediococcus）、葡萄球菌属（Staphylococcus）、明串珠菌属（Leuconostoc）、魏斯氏菌属（Weissella）、芽孢杆菌属（Bacillus）、拟杆菌属（Bacteroides）、假单胞菌属（Pseudomonas）、高温放线菌属（Thermoactinomyces）、链球菌属（Streptococcus）、寡单胞菌属（Stenotrophomonas），且均出现在3个季节酒醅样品中。
图1 不同季节大
酒醅细菌群落结构
Fig.1 Bacterial community structure ofDacha fermented grains in different seasons
随着发酵时间在0～28 d范围内的增加，Lactobacillus在3个季节酒醅中的相对丰度整体呈先升高后趋于平稳的趋势，当发酵时间为28 d时，其在秋季、冬季、春季酒醅中的相对丰度分别为65.37%、73.76%、65.07%。Pediococcus在秋季、冬季酒醅中相对丰度整体呈先升高后降低的趋势，其相对丰度在发酵11 d达到最高值（27.74%、18.01%），其在春季酒醅中的相对丰度在发酵 28天达到最高值（14.31%）。Leuconostoc在3个季节酒醅中的相对丰度均呈下降趋势，在发酵0～3 d相对丰度较高。Lactobacillus、Pediococcus、Weissella及Leuconostoc等均属于乳酸菌[23]。乳酸菌代谢产物除乳酸外，还有乙酸、乙醇等，其以乳酸为底物，还可生成丙酸、丁酸等其他有机酸，而这些有机酸类物质通过酯化生成的相应酯类物质是白酒重要香味物质来源[14]。由于Lactobacillus能适应高酸、低氧环境，其在发酵后期占绝对优势，能抑制其他杂菌生长[10]，将糖类转化为乳酸，增加酒醅酸度[24]。
不同季节的优势细菌属相对丰度存在明显差异。Lactobacillus、Pediococcus相对丰度在秋季酒醅（42.80%、13.30%）及春季酒醅（43.36%、12.91%）中明显高于冬季酒醅（36.64%、8.38%）；Weissella、Leuconostoc和Bacillus相对丰度在春季酒醅（2.32%、2.27%、0.93%）中明显高于秋季酒醅（0.55%、1.31%、0.11%）与冬季酒醅（1.08%、2.03%、0.30%）；Staphylococcus相对丰度在冬季酒醅（2.83%）和春季酒醅（2.31%）中明显高于秋季酒醅（0.70%）。Weissella为兼性厌氧菌，微氧环境有利于其生长[25]，而Bacillus为需氧或兼性厌氧菌[26]。春季干燥、少雨、多风，酒醅在冷散过程中丧失大量水分，酒醅之间孔隙较大，形成微氧环境，有利于Weissella和Bacillus生长[27]。芽孢杆菌大多能分泌高活性胞外产物酶，如蛋白酶[28]、淀粉酶、脂肪酶、果胶酶、葡聚糖酶、纤维素酶等，酶可分解原料中的蛋白质、淀粉、非淀粉多糖等物质，在白酒发酵中还会产生多种风味物质，影响白酒香气[29]。生产季节影响细菌群落组成，进而影响发酵品质和白酒风味特点。
酒醅细菌群落PCA如图2所示，PC1方差贡献率为38.2%，PC2方差贡献率为16.9%，累计方差贡献率为55.1%。3个季节酒醅样品在发酵前期（发酵0～7 d）呈现明显分离，发酵7 d后不同季节酒醅较集中，秋季酒醅大多集中在第4象限，而春季和冬季酒醅多集中在第1象限。因此，生产季节对发酵前期细菌群落影响大，对中后期细菌群落影响小；秋季酒醅样品在发酵前期与冬季、春季酒醅距离较远，表明秋季酒醅细菌群落结构在前期与冬季、春季有较大差异。研究表明，清香型白酒发酵0 d的细菌结构受环境微生物影响较大[17]。日平均气温是影响微生物群落结构的关键季节因素[30]，春季和秋季日平均气温相似的情况下，其细菌群落结构仍有较大差异，表明除日平均气温外，湿度、风力、温差等气候条件也可影响酒醅细菌菌群。
图2 不同季节大
酒醅细菌群落PCA得分图
Fig.2 PCA score plot of bacterial communities in Dacha fermented grains across different seasons
酒醅细菌菌群差异分析基于属水平对不同季节酒醅细菌进行分析，结果见图3A。3个季节酒醅中共有细菌属199个，秋季和春季酒醅共有细菌属296个，春季和冬季酒醅共有细菌属207个，冬季和秋季酒醅共有细菌属342个。秋季酒醅中特有细菌属最多（559个），其次是冬季酒醅（71个），春季酒醅特有细菌属最少（59个）。以LDA得分＞2、P＜0.05为阈值分析组间的差异微生物，结果见图3B。其中秋季酒醅差异菌属共6个，包括Pseudomonas、副拟杆菌属（Parabacteroides）、布劳特氏菌属（Blautia）等；冬季酒醅差异菌属为Candidatus_Vestibaculum，春季酒醅差异菌属共3个，为Bacillus、Thermoactinomyces、克罗彭斯特菌属（Kroppenstedtia）。Bacillus是大曲中重要的功能微生物，能够产淀粉酶和蛋白酶等多种酶类，促进酯类、吡嗪类、芳香族类、有机酸等白酒中重要风味物质生成，减少白酒中异杂味[31]。Thermoactinomyces不仅能分泌淀粉酶、磷酸酶和蛋白酶等酿造过程中的重要酶类，还能产生酯类、吡嗪类等风味化合物[32]。因此，生产季节会导致酒醅微生物差异。
图3 不同季节大
酒醅细菌韦恩图（A）、LDA得分柱形图（B）
Fig.3 Venn plot(A) and LDA score histogram(B) of bacteria in Dacha fermented grains across different seasons
酒醅细菌相互作用的影响2.5.1 共现网络分析
为探究不同季节酒醅中细菌相互作用，基于Spearman相关性分析（|r|＞0.6、P＜0.05）对相对丰度＞0.5%的细菌属进行共现网络分析[33]，其网络拓扑参数见表2，共现网络图见图4。秋季、冬季及春季酒醅的边正相关占比分别为99.36%、96.54%、95.30%，其中，秋季酒醅细菌群落协同作用更强。秋季酒醅节点数和边数最多（219、3 463），冬季、春季酒醅的节点数和边数分别为117、2 774；52、298。平均路径长度是任意2个节点之间距离的平均值，反映网络中各个节点间的分离程度，值越小代表网络中节点连接度越大[34-35]。按平均路径长度由大到小排序为秋季（3.29）＞春季（2.47）＞ 冬季（1.78），表明秋季酒醅中细菌之间的分离程度较大，冬季较小。图密度反映微生物之间相互作用的紧密程度，值越高表明图中节点连接越紧密。平均聚类系数反映网络节点间的亲密关系，系数越高，说明节点之间的连接越紧密[34-35]。图密度和平均聚类系数由大到小排序均为冬季（0.41、0.75）＞春季（0.23、0.73）＞秋季（0.15、0.63），表明冬季酒醅细菌间的相互作用比较紧密。平均度反映网络中微生物的平均相互作用强度，值越高相互作用越强[34-35]。平均度由大到小排序为冬季（47.42）＞秋季（31.63）＞春季（11.46），表明冬季酒醅细菌间相互作用更强。综上，秋季酒醅中细菌之间的分离程度较大，而冬季酒醅细菌之间的分离程度较小且相互作用紧密。
图4 秋（A）、冬（B）、春（C）季大
酒醅细菌属共现网络图
Fig.4 Co-occurrence network of bacterial genera in Dacha fermented grains in autumn(A),winter(B),and spring(C)
表2 清香型白酒大
酒醅细菌菌群网络拓扑参数
Table2 Network topological parameters of bacterial communities in Dacha fermented grains oflight-flavor Baijiu
网络特征指标秋季冬季春季边负相关占比/%0.643.464.70节点数21911752平均路径长度3.291.782.47平均聚类系数0.630.750.73边正相关占比/%99.3696.5495.30边数3 4632 774298平均度31.6347.4211.46图密度0.150.410.23
2.5.2 相关性分析
由图5A可知，冬季酒醅Lactobacillus与Pediococcus和Stenotrophomonas呈显著正相关（P＜0.05），与Staphylococcus、Leuconostoc、Weissella呈显著负相关（P＜0.05），与Bacteroides呈极显著负相关（P＜0.01）。Staphylococcus与Leuconostoc、Weissella呈极显著正相关（P＜0.01），与Pseudomonas呈显著正相关（P＜0.05）。Leuconostoc与Pediococcus呈显著负相关（P＜0.05），与Pseudomonas呈显著正相关（P＜0.05），与Weissella呈极显著正相关（P＜0.01）。由图5B可知，秋季酒醅Lactobacillus与Staphylococcus、Leuconostoc、Bacillus呈极显著负相关（P＜0.01），与Thermoactinomyces、Stenotrophomonas呈显著负相关（P＜0.05）。Staphylococcus与Leuconostoc、Bacillus、Stenotrophomonas呈极显著正相关（P＜0.01），与Thermoactinomyces呈高度显著正相关（P＜0.001）。Leuconostoc与Bacillus呈显著正相关（P＜0.05），与Thermoactinomyces、Stenotrophomonas呈极显著正相关（P＜0.01）。由图5C可知，春季酒醅Lactobacillus与Staphylococcus、Weissella、Bacillus、Thermoactinomyces均呈显著负相关（P＜0.05），与Bacteroides呈高度显著负相关（P＜0.001）。Staphylococcus与Pediococcus呈显著负相关（P＜0.05），与Weissella、Bacillus、Bacteroides呈显著正相关（P＜0.05），与Leuconostoc呈正相关。Leuconostoc与其他优势菌属无显著相关性（P＞0.05）。综上，3个季节中，Staphylococcus与Lactobacillus均呈显著负相关，与Leuconostoc呈正相关，菌群互作关系相对稳定，但Lactobacillus的关联菌属随季节更替有明显改变。微生物之间这种相互作用关系的改变可能由微生物生长条件决定。在微生物群落中，当营养充足时，细菌之间相互合作，互相促进生长；当营养物质被消耗到一定程度，细菌之间又开始竞争[36-37]。此外，当微生物释放的代谢物累积至特定阈值时，会对体系中其他微生物的生长产生抑制作用[38]。因此，季节对发酵进程的调控导致淀粉、还原糖、蛋白质等营养物质及乙醇、有机酸等代谢物含量变化，进而改变微生物相互作用关系[39]。
图5 秋季（A）、冬季（B）、春季（C）大
酒醅优势细菌属间相关性分析
Fig.5 Correlation analysis of dominant bacterial genera in Dacha fermented grains in autumn(A),winter(B),and spring(C)
本研究以不同季节（秋季、冬季、春季）生产的清香型白酒大
酒醅为研究对象，采用高通量测序技术解析其细菌群落结构。结果表明，秋季酒醅细菌丰富度最高，而秋季、冬季、春季酒醅细菌多样性无明显差异，且均注释到11个优势细菌属（相对丰度＞1%），以Lactobacillus和Pediococcus为主。PCA表明，秋季酒醅细菌群落结构在发酵前期与冬季、春季有较大差异。LEfSe分析表明，秋季酒醅有Pseudomonas等6个差异细菌属，冬季差异菌属为Candidatus_Vestibaculum，春季酒醅有Bacillus等3个差异菌属。共现网络分析表明，秋季酒醅中细菌之间的分离程度较大，而冬季酒醅细菌之间的分离程度较小且相互作用紧密。相关性分析表明，Staphylococcus与Lactobacillus呈负相关，与Leuconostoc呈正相关。细菌属间关系相对稳定，但Lactobacillus的关联菌属随季节更替有明显改变。综上，不同季节对酒醅细菌菌群多样性及其群落结构有明显影响。本研究明确了季节对清香型酒醅细菌群落的影响，但仅探讨了季节与细菌群落的关系，尚未结合环境因子进行分析，后续研究应结合酒醅理化性质等指标，进一步揭示季节驱动发酵演替的深层机制。
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