Succession Regularity of Microbial Community in Straw during High-Temperature Daqu Fermentation
LIU Bang, LI Yiyun, XU Wei, et al. Succession regularity of microbial community in straw during high-temperature Daqu fermentation[J]. China Brewing, 2026, 45(6): 148-156. (in Chinese with English abstract) DOI:10.11882/j.issn.0254-5071.2026.06.019. http://www.chinabrewing.net.cn
白酒作为世界6大蒸馏酒之一，是以粮谷为主要原料，以大曲、小曲、麸曲、酶制剂及酵母等为糖化发酵剂，经蒸煮、糖化、发酵、蒸馏、陈酿、勾调而成的蒸馏酒[1]。按香型可将白酒分为12大香型，其中，4大基本香型之一的酱香型白酒，以其酒体微黄透明、酱香浓郁、幽雅细腻、醇厚丰满、回味悠长及空杯留香持久的特征，深受消费者青睐[2]。“曲为酒之骨”，高温大曲作为酱香型白酒酿造的糖化发酵剂，其所含微生物群落结构和酶类直接影响白酒风味与品质[3]。
近年来，国内外对高温大曲的研究主要聚焦于采用高通量测序技术解析不同发酵阶段大曲的代谢特征及其与功能微生物的关系[4-7]。Chen Chao等[8]通过分析不同颜色茅台大曲中微生物群落结构及其代谢产物特征，发现黄曲和白曲中的优势微生物为克罗彭斯特德菌属（Kroppenstedtia）和芽孢杆菌属（Bacillus），黑曲中则为大洋芽孢杆菌属（Oceanbacillus）和岩石芽孢杆菌属（Scopulibacillus），同时黄曲和黑曲中的氨基酸和脂肪酸丰度较高。Mu Yu等[9]利用“曲组学”技术系统解析高温大曲、中温大曲和低温大曲3种典型大曲的代谢机制，特别是与功能物种的关系，发现高温大曲中醛、酮、吡嗪、氨基酸和小肽含量明显较高，并且鸡葡萄球菌（Staphylococcus gallinarum）、克罗彭施泰特象牙白菌（Brevibacterium intestinavium）和肠短杆菌（Kroppenstedtia eburnean）对高温大曲中的多种酶表现出显著贡献。
稻草作为高温大曲生成核心辅料，兼具保温排潮、菌群接种等作用[10-11]。目前，对稻草的研究较少，主要聚焦于新稻草与陈稻草差异分析，或针对不同地区稻草的原始微生物组成进行分析[12-13]，缺少对高温大曲发酵过程中稻草中微生物动态演替规律或稻草微生物与大曲品质关联等研究。为解析高温大曲发酵过程中稻草微生物的演替规律，本研究通过高通量测序技术对高温大曲发酵过程中的稻草微生物群落进行分析，探究不同发酵阶段稻草在微生物群落组成与代谢通路的差异，以期为高温大曲培菌过程中稻草投用提供理论依据。
稻草 四川省古蔺郎酒厂有限公司；DNA提取试剂盒 北京诺博莱德科技有限公司；Phusion® High-Fidelity聚合酶链式反应（polymerase chain reaction，PCR）预混液、NEBNext Ultra II DNA文库制备试剂盒 纽英伦生物技术（北京）有限公司；高灵敏度DNA分析试剂盒 美国Agilent公司；琼脂糖、双链DNA定量试剂盒 赛默飞世尔科技（中国）有限公司。
Qubit® 2.0荧光定量仪、NanoDrop 2000c超微量分光光度计 美国Thermo Fisher Scientific公司；T100梯度PCR扩增仪 美国Bio-Rad公司；NovaSeq 6000测序仪 美国Illumina公司。
1.3.1 样品收集
在稻草仓库随机选取稻草，分别用于同一车间、同一楼层的相邻3间曲房进行安曲。在入仓安曲（D0）、一次翻曲（D8）、二次翻曲（D16）、拆曲出仓（D40）、废草（FC）5个发酵阶段分别于相邻仓内上、中、下3层中心处取样，共计9个样品，粉碎混合后得到最终样品。取样点放置麻绳标记，若指定取样点位稻草受潮，则改取相邻未受潮区域稻草。每份样品取200 g，经统一粉碎处理后装入无菌袋，于-80 ℃超低温冰箱保存。
1.3.2 DNA提取与PCR扩增
采用十六烷基三甲基溴化铵法提取样品中微生物的宏基因组DNA。以宏基因DNA为模板，采用引物341F（5′-CCTAYGGGRBGCASCAG-3′）和806R（5′-GGACTACNNGGGTATCTAAT-3′）对细菌16S rRNA 基因V3～V4区序列进行PCR扩增；采用引物ITS1-1F-F（5′-CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA-3′）和ITS1-1F-R（5′-GCTGCGTTCTTCATCGATGC-3′）对真菌ITS1-1F可变区基因序列进行PCR扩增。PCR扩增体系：15 µL Phusion® High-Fidelity PCR预混液、0.2 µmol/L引物和10 ng基因组DNA模板。PCR扩增程序：98 ℃预变性1 min；98 ℃变性10 s、50 ℃退火30 s和72 ℃延伸30 s，共30次循环；72 ℃再延伸5 min。
1.3.3 高通量测序
PCR扩增产物委托北京诺禾致源科技股份有限公司基于Illumina测序平台进行高通量测序。使用fastp v0.19.6软件（https://github.com/OpenGene/fastp）对双端原始测序序列进行质控，使用FLASH v1.2.11软件（http://www.cbcb.umd.edu/software/flash）进行拼接，使用UPARSE v7.1软件（http://drive5.com/uparse/），根据97%相似度对质控拼接后的序列进行操作分类单元（operational taxonomic units，OTUs）聚类并剔除嵌合体。细菌16S rRNA基因注释利用Silva 138.1数据库（http://www.arbsilva.de/）、Mothur分类注释算法。真菌内转录间隔区（internally transcribed spacer，ITS）注释利用UNITE v9.0数据库（https://unite.ut.ee/）、Blast分类注释算法。
所有数据分析均在诺禾云平台（https://magic.novogene.com）上进行，使用QIIME v1.7.0软件计算α-多样性指数（Chao1、Shannon、Simpson指数）；采用R v3.0.3软件绘制Venn图；基于Spearman相关性分析结合Mantel检验解析微生物群落关联关系；运用线性判别分析效应量（linear discriminant analysis effect size，LEfSe）筛选稻草中的差异微生物；使用PICRUSt软件完成细菌基因功能预测分析。
由表1可知，从高温大曲发酵过程中的稻草中共获得767 184条真菌ITS原始序列和479 773条细菌16S rRNA基因原始序列，通过拼接、过滤低质量、短长度序列及嵌合体后，最终获得709 059条真菌有效序列和380 008条细菌有效序列。进一步通过聚类分析分别获得869个真菌OTUs和1 002个细菌OTUs，同源性为97%，Q20（碱基质量值大于20（测序错误率小于1%）的碱基所占百分比）值均大于98%，表明数据可信度较高。
表1 高温大曲发酵过程中稻草微生物群落高通量测序结果
Table1 High-throughput sequencing results ofmicrobialcommunitiesin straw during high-temperature Daqu fermentation
样品原始序列数/条有效序列数/条Q20/%OTU数/个编号真菌细菌真菌细菌真菌细菌真菌细菌D0103 214103 78178 34386 54399.6498.41176335 D880 515108 73273 63175 34299.5198.33179128 D16244 01782 966232 34264 01999.4398.41186241 D40167 358104 143159 78488 59999.7698.74202156 FC172 08080 151164 95965 50599.6798.74126142
α-多样性是衡量微生态系统内部物种丰富度与均匀度的综合指标。其中，Chao1指数用于评估微生物群落物种丰富度，Shannon指数与Simpson指数则分别表征微生物群落的多样性[3]。由图1a～c可知，随着发酵的进行，稻草真菌群落Chao1指数波动幅度相对较小，而Shannon、Simpson指数呈先升高后下降再升高的阶段性变化，整体呈升高趋势，推测随着大曲发酵的进行，稻草真菌群落丰富度基本不变而多样性逐步提高。由图1d～f可知，稻草细菌群落Chao1、Shannon、Simpson指数均呈先下降后升高再下降的动态变化，整体呈下降趋势，说明细菌菌群丰富度与多样性随发酵进程的推进而逐渐下降，分析其可能与发酵温度升高导致不耐热细菌死亡有关；这与乔美灵等[14]研究得出的大曲细菌物种数随发酵推进呈递减趋势的结论相契合。
图1 高温大曲发酵过程中稻草真菌（a～c）及细菌（d～f）群落的α-多样性
Fig.1 α-Diversity of fungal(a–c) and bacterial(d–f) communities in straw during high-temperature Daqu fermentation
稻草作为高温大曲发酵过程中的重要辅料，其微生物群落构成与大曲微生物变化存在密切关联[12]，为进一步解析高温大曲发酵过程中稻草微生物群落的结构演替，基于OTUs绘制Venn图。由图2可知，从稻草样品中分别检出43个共有真菌OTUs和49个共有细菌OTUs，表明稻草细菌核心类群更具稳定性。样品D0、D8、D16、D40、FC中特有真菌OTUs数分别为48、30、35、56、26个， 特有细菌OTUs数分别为116、8、34、11、25个。由此可知，在入仓安曲前稻草中富集大量独特细菌物种和真菌物种；而在经历翻曲后，稻草样品中细菌菌群多样性降低。这一结果不仅与丁泽等[15]研究得出的翻曲操作会导致大曲中独特细菌物种丰度降低结论相一致；也与α-多样性分析结果相匹配：随着发酵的进行，稻草真菌群落多样性整体升高、细菌群落多样性整体下降。该结论进一步证实在高温大曲发酵过程中，稻草真菌菌群多样性逐渐富集，而细菌多样性可能受发酵高温的影响而逐渐衰减。
图2 高温大曲发酵过程中稻草真菌（a）及细菌（b）OTUs的Venn图
Fig.2 Venn diagram ofOTUs of fungi(a) and bacteria(b)in straw during high‑temperature Daqu fermentation
基于门和属水平对高温大曲发酵过程中稻草微生物组成与变化进行分析。由图3可知，从稻草样品中共注释到5个真菌门和10个细菌门，不同发酵阶段稻草样品中的主要真菌门均为子囊菌门（Ascomycota）（93.71%～99.14%）、担子菌门（Basidiomycota）（0.61%～5.45%）、毛霉门（Mucoromycota）（0.04%～1.31%）；主要细菌门均为放线菌门（Actinomycetota）（49.04%～94.61%）、假单胞菌门（Pseudomonadota）（0.09%～32.65%）、芽孢杆菌门（Bacillota）（4.81%～15.34%）。其中，Ascomycota与Actinomycetota为绝对优势菌门，其相对丰度随发酵波动上升；样品D0到样品D40，Bacillota相对丰度呈下降趋势，样品D40到样品FC，其相对丰度回升；Basidiomycota相对丰度在发酵过程中整体呈下降趋势。
图3 基于门水平高温大曲发酵过程中稻草真菌（a）及细菌（b）菌群结构
Fig.3 Fungal(a) and bacterial(b) community structure in straw during high-temperature Daqu fermentation at phylum level
由图4可知，从稻草样品中共注释到9个真菌属和9个细菌属，不同发酵阶段稻草样品中，优势真菌属主要为曲霉属（Aspergillus）（20.49%～60.13%）、黑孢霉属（Nigrospora）（0.10%～45.94%）、Ascomycota_gen_Incertae_sedis（0.03%～43.87%）、小囊菌属（Microascus）（0%～20.08%）、嗜热真菌属（Thermomyces）（0%～13.55%）；优势细菌属主要为糖多孢菌属（Saccharopolyspora）（27.03%～64.30%）、泛菌属（Pantoea）（0%～13.65%）、Unidentified_Pseudonocardiaceae（0.87%～29.25%）、甲基杆菌属-甲基红杆菌属（Methylobacterium-Methylorubrum）（0%～15.86%）、扁平丝菌属（Planifilum）（0.01%～8.88%）。基于此，不同发酵阶段稻草样品中真菌属与细菌属相对丰度存在明显差异。
图4 基于属水平高温大曲发酵过程中稻草真菌（a）及细菌（b）菌群结构
Fig.4 Fungal(a) and bacterial(b) community structure in straw during high-temperature Daqu fermentation at genus level
由图4a可知，高温大曲发酵过程稻草中Nigrospora相对丰度呈明显下降趋势，其相对丰度在样品D40中较样品D0降低70.42%。Aspergillus作为酱香型大曲优势真菌，可分泌高活力糖化酶、α-淀粉酶、蛋白酶等，既为酵母及产香细菌提供底物，又通过自身酯化酶催化生成关键酱香风味化合物[16-17]。在稻草中，其相对丰度在一次翻曲时降至最低（20.49%），拆曲出仓时回升至37.10%，在样品D40中较样品D0降低8.37%，说明Aspergillus在高温翻曲阶段生长受到抑制，后期温度回落后其孢子迅速复苏并增殖，此变化趋势与文献[18-19]报道一致。随着发酵温度升高，Thermomyces逐渐成为稻草优势真菌类群，其相对丰度在一次翻曲时达到峰值（13.55%），随后因温度下降而回落，至拆曲出仓时仅为1.01%，这与高温大曲中Thermomyces的变化趋势一致，相对丰度与发酵温度呈正相关[17,20]。镰孢菌属（Fusarium）相对丰度在整个发酵过程中呈上升趋势，至拆曲出仓阶段达到峰值（3.05%），这与冯智伟等[21]的研究结果一致，推测该菌在大曲转入贮存工序前已进入缓慢增殖与积累阶段。
由图4b可知，稻草中Saccharopolyspora为高温大曲发酵的优势菌属，其相对丰度与发酵力呈显著正相关，可分泌耐热α-淀粉酶，催化淀粉水解为葡萄糖、麦芽糖等可发酵糖[22]。一次翻曲时Saccharopolyspora相对丰度达到56.79%，二次翻曲回落至42.46%，在样品D40中较样品D0提高137.86%，这一动态变化可能归因于糖多孢菌为革兰氏阳性菌，具备耐受高温发酵环境的能力，并在发酵初期就已占据生态位并建立竞争优势。Pantoea于二次翻曲时相对丰度最高（13.65%），随后降低，在样品D40中仅为0.40%，其在稻草与大曲中的变化趋势[23-24]一致。枝芽孢杆菌属（Virgibacillus）相对丰度在整个发酵过程中持续上升，在样品D40中较样品D0增长361.09%，推测该现象可能与翻曲引发的微环境改变相关，翻曲操作可提升发酵体系内氧含量，有效促进好氧型Virgibacillus增殖[25]。在样品D0中，Virgibacillus相对丰度为3.29%，一次翻曲操作后其相对丰度有所降低，而在二次翻曲时相对丰度回升至峰值（3.80%），这与丁泽等[15]报道的酱香型高温大曲中该菌属的演替规律相一致。Huang Ping等[26]研究发现，芽孢杆菌属在发酵初期和发酵末期等温度较低的阶段生长更为活跃。鞘氨醇单胞菌属（Sphingomonas）相对丰度变化趋势与芽孢杆菌属相似，而葡萄球菌属（Staphylococcus）相对丰度随发酵进程持续降低，其在样品D0中相对丰度为8.20%，至样品D40中骤降至0.11%，这一现象表明该菌属不耐高温，且因前期未占绝对优势，即便后期温度回落也难以快速恢复生长繁殖能力。由此可见，在高温大曲发酵过程中，高温大曲与其辅料稻草的微生物演替规律[14]具有一致性。
由图5a可知，基于LDA＞2.0、P＜0.05从高温大曲不同发酵阶段稻草样品中筛选出具有显著差异的5个 真菌门与7个真菌属，主要生物标志物为小囊菌科（Microascaceae）、Ascomycota_fam_Incertae_sedis。在样品D8显著富集的小囊菌科作为中高温耐受真菌，可通过分泌纤维素酶和半纤维素酶加速稻草碳水化合物降解[27]，且其菌落还可扩散至曲坯，补充大曲耐热降解菌群。样品D16显著富集的Ascomycota_fam_Incertae_sedis适应中温高氧环境，推测其可能参与次级代谢产物合成并发挥抑制杂菌生长的作用[28]。
图5 高温大曲发酵过程中稻草差异真菌（a）及细菌（b）的LEfSe分析结果
Fig.5 LEfSe analysis results of differential fungi(a) and bacteria(b) in straw during high-temperature Daqu fermentation
由图5b可知，基于LDA＞2.0、P＜0.05从高温大曲不同发酵阶段稻草样品中筛选出具有显著差异的14个 细菌科与20个细菌属，主要生物标志物分别为丛毛单胞菌科（Comamonadaceae）、拜叶林克氏菌科（Beijerinckiaceae）及Methylobacterium-Methylorubrum。 其中，Comamonadaceae在样品D16中显著富集，而样品D0中显著富集的Beijerinckiaceae与Methylobacterium-Methylorubrum为低温适应性菌，Beijerinckiaceae为稻草自带的固氮细菌、甲基杆菌属常定殖于稻草表面，两者通过合成维生素B12实现自身与宿主（如植物或其他微生物）的协同生长，不仅可为曲坯提供氮源与辅 因子[29-30]，且差异类群还可作为发酵过程的特征分子标志物。
利用Mantel检验分析稻草样品中微生物群落的相关性，旨在探究优势微生物与微生物群落中其他微生物之间的关联。由图6a可知，稻草样品中优势微生物与其他微生物之间的相关性未达到显著水平（P＞0.05）。在真菌群落中，Microascus与Thermomyces之间存在极显著正相关（P＜0.01），二者同属嗜热真菌类群，可能在高温降解阶段具有协同作用。此外，Nigrospora与二者也呈正相关（P＞0.05），这主要归因于其能够分泌木质素酶，有助于破坏植物细胞壁结构，从而为前二者提供底物暴露条件[31]。另一方面，Microascus与Fusarium之间表现出负相关（P＞0.05），这可能与二者在温度适应性上的生态位分化以及营养竞争有关。整体来看，真菌群落内部网络结构较为简单，反映出其功能类群相对单一、环境响应方式趋同以及代谢途径较为局限的特点。
图6 稻草中真菌（a）及细菌（b）菌群相关性分析
Fig.6 Correlation analysis of fungal(a) and bacterial(b)communities in straw
由图6b可知，稻草样品中优势细菌与其他微生物之间的相关性整体表现出较为复杂的网络结构。与真菌群落相比，细菌群落内部的关联更为紧密且多样化，这可能与细菌代谢类型丰富、繁殖速率快及对微环境变化响应灵敏等特性有关。在细菌群落中，Saccharopolyspora与假诺卡氏菌科（Pseudonocardiaceae）之间存在极显著正相关（P＜0.01），二者同属Actinomycetota，均具备耐高温特性，可能在木质纤维素降解过程中具有协同代谢功能[32]。同时，Saccharopolyspora与Methylobacterium-Methylorubrum呈显著负相关（P＜0.05），这与Methylobacterium-Methylorubrum主要在发酵初期（D0）富集相关，而Saccharopolyspora则随发酵进程丰度递增，因此在生态位与营养利用上二者存在竞争。此外，Pantoea与芽孢杆菌属（Bacillus）呈正相关（P＞0.05），二者在发酵中期（D8～D16）均有一定活性，可协同参与氨基酸代谢。值得注意的是，Planifilum与Staphylococcus、Saccharopolyspora、Sphingomonas、Virgibacillus呈负相关（P＞0.05），仅与芽孢杆菌属呈正相关（P＞0.05），反映其与多数细菌类群存在生态位竞争，仅与芽孢杆菌属在代谢需求上存在一定协同性，暗示二者可能在特定代谢通路上存在有限的协同作用。整体而言，细菌群落的网络连接度高于真菌，显示出更高的功能冗余和生态位互补性。这一特征支持了细菌在稻草降解过程中具有更复杂的协同与竞争关系，能够更灵活地适应环境变化，从而在微生物群落中发挥更为核心的生态功能。
由图7a可知，稻草细菌基因在代谢通路中大量富集，其次为遗传信息处理，印证了稻草细菌在高温大曲发酵过程中承担着核心物质转化与能量代谢功能。进一步解析二级通路发现，辅因子和维生素代谢、其他氨基酸代谢、膜运输、外源物生物降解与代谢基因富集最明显，这些功能通路均直接参与或间接影响大曲风味物质的形成。辅因子和维生素是微生物代谢酶活性的关键调控因子，在细菌菌群中，其代谢通路在发酵后期（D40）中明显上调，表明此阶段细菌代谢活动活跃，可通过合成充足的辅因子与维生素，保障风味物质前体（如氨基酸、有机酸）有效合成，推动大曲成熟[33]。而其他氨基酸代谢与外源物生物降解与代谢通路则呈先上调后下调再上调的动态变化，该变化规律与发酵各阶段营养供应和环境条件高度匹配：发酵初期（D0），原料营养丰富，细菌主要通过其他氨基酸代谢途径大量合成蛋白质；发酵中期（D8～D16），曲坯内部温度极高，多数细菌死亡或进入休眠期，上述2条通路的代谢活动均显著降低；发酵后期（D40），温度回落，曲坯中积累的复杂有机物（如外源污染物、难降解碳水化合物）需通过外源物生物降解与代谢通路分解，同时激活其他氨基酸代谢通路以合成风味物质。此外，这些功能通路的变化与优势细菌属（如可分泌淀粉酶参与碳水化合物代谢的Saccharopolyspora）丰度动态高度关联，进一步揭示稻草细菌通过功能调控参与高温大曲发酵的物质转化与风味物质形成过程。
图7 高温大曲发酵过程中稻草细菌KEGG代谢通路富集分析（a）及功能丰度热图（b）
Fig.7 Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes pathway enrichment analysis(a) and functionalabundance heatmap(b) ofbacteria in straw during high-temperature Daqu fermentation
本研究通过高通量测序技术系统揭示高温大曲发酵过程中稻草微生物群落的演替规律。结果显示，真菌群落α-多样性随发酵进程逐步升高，而细菌群落α-多样性总体呈下降趋势。优势真菌属主要为Aspergillus和Nigrospora，前者相对丰度在翻曲阶段受抑制后回升，后者持续下降；优势细菌属主要为Saccharopolyspora和Pantoea，前者相对丰度整体上升，后者在二次翻曲时达峰值后回落。LEfSe分析鉴定出不同发酵阶段的标志微生物，包括Microascaceae、Ascomycota_fam_Incertae_sedis、Comamonadaceae、Beijerinckiaceae及Methylobacterium-Methylorubrum。相关性分析表明，细菌群落的网络连接度高于真菌，且微生物间存在一定的相关性。细菌功能预测显示，发酵后期辅因子与维生素代谢通路显著富集，提示该阶段细菌代谢活跃，可能促进大曲成熟。本研究探究了高温大曲发酵过程中稻草微生物的演替规律，为高温大曲生产中微生物的定向调控提供了实践指导。但稻草微生物调控机制与高温大曲品质的内在关联性，仍需开展更全面深入的研究，以进一步阐明其作用机理。
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