葡萄酒是一类以葡萄汁为主要原料，经酵母发酵和熟成而成的含乙醇饮料[1-3]。酵母在发酵过程中不仅将葡萄汁中的糖分转化为乙醇和二氧化碳，还可生成醇类、酯类等风味物质，决定葡萄酒的整体风格[4]。其中，酿酒酵母 （Saccharomyces cerevisiae）乙醇耐受性强、发酵速率快，常用于工业化生产[5]。然而，由于单一商业酿酒酵母代谢途径较为集中，产生的香气物质相对单一，难以赋予葡萄酒复杂多样的风味特征[6]。近年来，消费者青睐具有独特香气和风格差异化的葡萄酒[7]。
本土酿酒酵母来源于特定地域的葡萄果实和酒窖环境，适应性和发酵能力较强[8-9]，但香气复杂性不足。非酿酒酵母是指除酿酒酵母属以外的、具有乙醇发酵功能的酵母菌，尽管乙醇耐受性较弱，但能产生酯类和高级醇等与风味密切相关的代谢产物，可丰富葡萄酒的香气复杂度[10-13]。非酿酒酵母可分泌蛋白酶、果胶酶和β-葡萄糖苷酶，降解果胶、改善澄清度以及释放芳香前体物质[14-16]。前期研究发现，本土酿酒酵母WJ1具备良好的发酵性能，但其酯类产物相对不足，限制了葡萄酒香气的丰富度[17]。东方伊萨酵母（Issatchenkia orientalis）、毕赤酵母（Pichia occidentalis）、扣囊复膜孢酵母（Saccharomycopsis fibuligera）、库德里阿兹威毕赤酵母（Pichia kudriavzevii）、土星假丝酵母（Cyberlindnera saturnus）等非酿酒酵母与酿酒酵母协同发酵可改善葡萄酒风味与品质[18]。Wang Yiwen等[19]研究表明，库德里阿兹威毕赤酵母与酿酒酵母混合发酵可提升猕猴桃酒中丁酸乙酯、乙酸异戊酯等酯类物质含量，降低异丁醇、苯乙醇及奎宁酸的含量，赋予猕猴桃酒热带水果香与果香；罗来庆等[20]研究表明，毕赤克鲁维酵母（Pichia kluyveri）HSX-5、戴尔有孢圆酵母（Torulaspora debrueckii）YQX-8与酿酒酵母AWRI 796混合发酵的赤霞珠葡萄酒己酸乙酯提升了2倍，对葡萄酒香气的影响显著。目前，关于非酿酒酵母与本土酿酒酵母协同发酵特性的研究鲜见报道。
为筛选发酵性能优良的非酿酒酵母，本研究以5株高产酯非酿酒酵母（33286、33172、33257、33194、33287）为研究对象，系统评估菌株的耐受性能及产酶能力，并将不同非酿酒酵母与本土酿酒酵母WJ1（1∶1）共培养发酵考察发酵性能及感官品质。以期为优良非酿酒酵母筛选提供参考依据，为葡萄酒风味改良及品质提升提供新思路。
1 材料与方法
1.1 材料与试剂
葡萄汁为内蒙古乌海赤霞珠葡萄压榨汁；本土酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）WJ1、东方伊萨酵母（Issatchenkia orientalis）33286、毕赤酵母（Pichia occidentalis）33172、扣囊复膜孢酵母（Saccharomycopsis fibuligera）33257、库德里阿兹威毕赤酵母（Pichia kudriavzevii）33194、土星假丝酵母（Cyberlindnera saturnus）33287由内蒙古农业大学果酒创新平台保存。
葡萄糖、酵母浸粉、蛋白胨、牛肉膏、干酪素、脱脂乳粉、果胶 天津市风船化学试剂科技有限公司；Folin-酚试剂、碳酸钠、三氯乙酸、3,5-二硝基水杨酸（3,5-dinitrosalicylic acid，DNS）、对硝基苯基-β-D-吡喃葡萄糖苷、对硝基苯基-β-D-吡喃半乳糖苷、对硝基苯酚、氢氧化钠、邻苯二甲酸氢钾、硫酸铜、次甲基蓝、酒石酸钠钾、亚铁氰化钾、稀硫酸（0.1 mol/L）、酚酞指示剂 国药集团化学试剂有限公司。所用试剂均为分析纯或生化试剂。
酵母浸出粉胨葡萄糖（yeast extract peptone dextrose,YPD）培养基 青岛捷世康生物科技有限公司。
蛋白酶发酵培养基：干酪素5 g/L、牛肉膏3 g/L、蛋白胨10 g/L、NaCl 10 g/L，pH 7.0，121 ℃灭菌20 min。
果胶酶发酵培养基：果胶10 g/L、酵母提取物5 g/L、NaCl 5 g/L、蛋白胨10 g/L、KH2PO4 1 g/L、K2HPO4 1 g/L，pH 7.0，121 ℃灭菌20 min。
β-葡萄糖苷酶发酵培养基：葡萄糖20 g/L、蛋白胨20 g/L、酵母浸粉10 g/L、NH4NO3 3 g/L、KH2PO4 4 g/L，自然pH值，121 ℃灭菌20 min，待培养基冷却至60～70 ℃时，无菌操作下添加1 g/L对硝基苯基-β-D-吡喃半乳糖苷，充分混匀。
1.2 仪器与设备
STARTER3100精密pH计 奥豪斯仪器（常州）有限公司；SA2202S-CW电子天平 德国赛多利斯集团；全自动ZDJ-4A电位滴定仪 上海仪电科学仪器股份有限公司；H1多功能酶标仪 美国伯腾仪器有限公司；WH2涡旋振荡器 天津市泰斯特仪器有限公司；VD-1320超净工作台 哈尔滨市东联电子技术开发有限公司；SX-700立式压力蒸汽灭菌锅 泰州大唐分析仪器有限公司；LRH-70生化培养箱 上海一恒科学仪器有限公司。
1.3 方法
1.3.1 非酿酒酵母菌株耐受性分析
将5株非酿酒酵母活化液（106 CFU/mL）分别接种于不同乙醇体积分数（0、3%、6%、12%、15%）[21]、不同柠檬酸质量浓度（0、15、20、25、30、35 g/L）[22]、不同葡萄糖质量浓度（0、60、120、180、240、300 g/L）[23]、不同SO2质量浓度（0、50、100、150、200、250 mg/L）[24]的YPD培养基中，于28 ℃、180 r/min条件下培养40 h，用酶标仪测定波长600 nm处的光密度值。
1.3.2 产酶能力测定
产蛋白酶能力：参照葛佳伟等[25]的方法制备蛋白酶粗酶液，并采用Folin-酪蛋白法测定样品中蛋白酶活性[13]。
产果胶酶能力：参考贾兰兰等[26]的方法将5株非酿酒酵母接种于产酶培养基，于28 ℃、180 r/min条件下培养40 h，离心（8 000 r/min、15 min）取得粗酶液，利用DNS法测定果胶酶活性。
产β-葡萄糖苷酶能力：参照高娉娉等[27]的方法，将5株非酿酒酵母接种于β-葡萄糖苷酶发酵培养基，于28 ℃、180 r/min条件下培养40 h，然后将发酵液在4 ℃条件下以8 000 r/min离心15 min，取上清液，用80%饱和硫酸铵进行盐析，4 ℃静置过夜后，以10 000 r/min离心15 min收集沉淀，沉淀物用pH 5.0的乙酸-乙酸钠缓冲液溶解后进行透析。
1.3.3 菌株共培养发酵生长曲线测定
将浓度为1×106 CFU/mL的本土酿酒酵母WJ1活化液分别与5株浓度为1×106 CFU/mL的非酿酒酵母活化液按体积比（1∶1）混合接种于装液量为100 mL/500 mL的YPD培养基中进行共培养发酵，并以单独接种菌株WJ1为对照。于28 ℃、180 r/min 条件下培养40 h，每隔1 h取样，测定发酵液在波长600 nm处的光密度值。
1.3.4 本土酿酒酵母WJ1与非酿酒酵母共培养发酵产酯能力比较
将浓度为1×106 CFU/mL的本土酿酒酵母WJ1活化液分别与5株浓度为1×106 CFU/mL非酿酒酵母活化液按体积比（1∶1）于装液量为100 mL/500 mL的YPD培养基，并以单独接种菌株WJ1为对照，于28 ℃、180 r/min条件下发酵40 h，通过电位滴定法测定总酯含量[28]。
1.3.5 感官评价
将本土酿酒酵母WJ1活化液与5株非酿酒酵母活化液（初始浓度均为106 CFU/mL）按1∶1体积比混匀，各取10 mL依次接种于5 L灭菌葡萄汁中，以单独接种酿酒酵母WJ1为对照。控温25 ℃发酵至发酵醪液中残糖量小于4 g/L结束，加入60 mg/L的SO2，4 ℃澄清30 d。取上清液进行感官评价。感官评价小组由7名具备国家级葡萄酒品酒师资质的专业评委组成，参照GB/T 15038—2006《葡萄酒、果酒通用分析方法》[29]制定葡萄酒的感官评价标准。从色泽、澄清度、香气、滋味和典型性5个方面对葡萄酒进行感官评价，满分为100分，葡萄酒感官评价标准见表1。
表1 葡萄酒感官评价标准
Table1 Sensory evaluation criteria of wine
项目（分值）评分标准评分富有光泽度、且具有明显典型颜色5色泽（5）光泽度一般、略有悬浮物3～4无光泽度、较暗淡、有明显悬浮物 0～2澄清透明、具有光泽、无悬浮物5澄清度（5）略暗淡、有轻微雾状悬浮物3～4有明显细小悬浮物、黯淡无光0～2具有优雅的果香及酒香20～30香气（30）香气纯正怡人、无异味10～19无果香、略带异味0～9酒体丰满、口感舒适、后味持久30～40滋味（40）酒体单薄、无异味、酸涩感适中15～29酒体寡淡、有杂味、酸涩过重0～14具有明显典型性、优雅无缺、风味独特16～20典型性（20）典典型型性性较一好般、、有不独够特优风雅味106～～915无明显典型性0～5
1.4 数据处理
采用Excel 2007处理数据，SPSS 19.0进行显著性分析，GraphPad Prism 6.01绘图。
2 结果与分析
2.1 5株非酿酒酵母耐受性分析
2.1.1 乙醇耐受性
葡萄酒酿造常用乙醇耐受体积分数在10%～12%之间的非酿酒酵母[30]。由图1可知，在乙醇体积分数0%～15%范围内，菌株33286、33194的OD600 nm值仅呈缓慢下降趋势，乙醇体积分数为15%时OD600 nm值分别达1.82、1.58，可耐受15%乙醇体积分数；菌株33287、33257在0%～9%范围内OD600 nm值下降缓慢，乙醇体积分数超过9%之后，OD600 nm值明显降低，仅可耐受9%乙醇体积分数；菌株33172的OD600 nm值在0%～6%乙醇体积分数范围内下降缓慢，乙醇体积分数超过6%之后，OD600 nm值明显下降，仅可耐受6%乙醇体积分数。菌株33286、33194的乙醇耐受能力较强可能与细胞膜通透性调节机制相关[31]。综上，菌株33286、33194的耐受性高于菌株33287、33257、33172。
图1 5株非酿酒酵母乙醇耐受性对比
Fig.1 Comparison of alcohol tolerance of five non-Saccharomyces strains
2.1.2 柠檬酸耐受性
由图2可知，柠檬酸质量浓度在0～35 g/L范围内增加，菌株33286、33194、33287、33257的OD600 nm值整体呈缓慢下降趋势；柠檬酸质量浓度为35 g/L时，OD600 nm值分别达1.66、1.72、1.47、1.13。因此，4株非酿酒酵母均可耐受35 g/L柠檬酸；菌株33172的OD600 nm值在柠檬酸质量浓度0～30 g/L范围内缓慢下降；柠檬酸质量浓度大于30 g/L时，OD600 nm值明显下降。因此，菌株33172可耐受30 g/L柠檬酸，其他菌株可耐受35 g/L柠檬酸。综上，菌株33286、33194、33287、33253的耐酸能力均可满足葡萄酒发酵使用[32]。
图2 5株非酿酒酵母柠檬酸耐受性对比
Fig.2 Comparison of acid tolerance of five non-Saccharomyces strains
2.1.3 葡萄糖耐受性
由图3可知，葡萄糖质量浓度在0～250 g/L范围内增加，菌株33286的OD600 nm值呈先显著上升后缓慢下降的趋势，当葡萄糖质量浓度为250 g/L时，其OD600 nm值为2.16；菌株33287、33257的OD600 nm值整体呈上升趋势，生长状态良好，葡萄糖质量浓度为250 g/L时，其OD600 nm值分别升至2.16、2.29。因此，菌株33286、33287、33257均可耐受250 g/L葡萄糖。菌株33194、33172的OD600 nm值在0～250 g/L范围内呈先降后升的趋势，葡萄糖质量浓度为250 g/L时，其OD600 nm值分别为 2.03、2.27。综上，5株非酿酒酵母在250 g/L葡萄糖条件下均能正常生长。
图3 5株非酿酒酵母葡萄糖耐受性对比
Fig.3 Comparison of sugar tolerance of five non-Saccharomyces strains
2.1.4 SO2耐受性
葡萄酒酿造非酿酒酵母的SO2质量浓度在150～250 mg/L之间[32]。由图4可知，随着SO2质量浓度在0～300 mg/L范围内增加，菌株33286、33194的OD600 nm值仅缓慢下降；当SO2质量浓度为300 mg/L时，OD600 nm值分别为1.82、1.58。因此，这2株菌均可耐受300 mg/L SO2；菌株33287、33257的OD600 nm值在SO2质量浓度为0～180 mg/L的范围内稳定；当SO2质量浓度大于180 mg/L之后，OD600 nm值明显降低。因此，其可耐受180 mg/L的SO2；菌株33172的OD600 nm值在SO2质量浓度为0～300 mg/L的范围内快速下降。综上，菌株33286、33194的菌株耐受性最强，可耐受300 mg/L SO2。
图4 5株非酿酒酵母SO2耐受性对比
Fig.4 Comparison of SO2 tolerance of five non-Saccharomyces strains
2.2 5株非酿酒酵母的产酶能力
蛋白酶可降解葡萄酒中的蛋白质，减少浑浊与沉淀，提升酒体澄清度和稳定性[33]；果胶酶能分解果胶，提高出汁率和色素释放，改善酒体颜色与澄清性[34]；β-葡萄糖苷酶可水解结合态芳香物质，释放游离香气分子，增强葡萄酒的香气复杂性[35]。由图5A可知，菌株33286、33194的蛋白酶活性较高（分别为32.16、27.21 U/mL），高于其他3株菌；菌株33287、33257、33172的蛋白酶活性分别为15.74、25.39、21.48 U/mL。由图5B可知，5株菌产果胶酶活性范围为146.2～148.9 U/mL，差异不显著（P＞0.05），表明所有菌株均具备稳定的产果胶酶能力。由图5C可知，菌株33286的β-葡萄糖苷酶活性最高（34.5 U/mL），菌株33194、33287、3325、33172的β-葡萄糖苷酶活性分别为27.1、21.9、21.7、13.5 U/mL。综上，菌株33286和33194的蛋白酶、果胶酶及β-葡萄糖苷酶活性均较高，表明这2株在改善葡萄酒的澄清性、稳定性和香气品质方面较强。
图5 5株非酿酒酵母产蛋白酶（A）、果胶酶（B）和β-葡萄糖苷酶（C）能力对比
Fig.5 Comparison of protease (A), pectinase (B) and β-glucosidase (C) production capaeities among five non-Saccharomyces strains
2.3 本土酿酒酵母WJ1与非酿酒酵母共培养发酵生长曲线
由图6可知，在发酵时间0～10 h内，酿酒酵母WJ1单菌发酵及其与不同非酿酒酵母共培养发酵体系的OD600 nm值均快速增加：在培养10～40 h期间内，酿酒酵母WJ1单菌发酵及其与不同非酿酒酵母共培养发酵体系的OD600 nm值缓慢增加，酿酒酵母WJ1单菌发酵时的OD600 nm值始终最高，当发酵40 h时，OD600 nm值达到2.18；而其他菌株共培养发酵体系的OD600 nm值均低于酿酒酵母WJ1单菌发酵体系，表明混菌培养过程中存在明显的生长竞争性抑制，这与文献[36]报道的酿酒酵母与非酿酒酵母共发酵时的生长特征一致。其中，菌株WJ1与菌株33286、33194共培养发酵时的OD600 nm值较高，分别为2.12、1.96。因此，菌株33286、33194与WJ1可协同生长。
图6 本土酿酒酵母WJ1与5株非酿酒酵母共培养发酵生长曲线
Fig.6 Co-fermentation growth curves of indigenous S. cerevisiae WJ1 and non-Saccharomyces strains
2.4 本土酿酒酵母WJ1与非酿酒酵母共发酵产酯能力比较
由图7可知，其中，菌株WJ1与33194、33286共培养发酵的总酯质量浓度较高，分别为6.82、6.28 g/L，且两者间差异不显著，均显著高于其他处理组。菌株WJ1分别与菌株33287、33257和33172共培养发酵时的总酯质量浓度分别为5.13、4.61 g/L和4.85 g/L，无显著差异（P＞0.05）。酿酒酵母WJ1单菌发酵时的总酯质量浓度最低，为3.93 g/L。综上，与单菌WJ1发酵相比，5株非酿酒酵母与本土酿酒酵母WJ1共发酵均显著提升了总酯含量，其中菌株33286与33194和本土酿酒酵母WJ1共发酵体系总酯含量提升最高，因此菌株33286、33194与WJ1可协同生长，促进酯类物质的合成与积累[20]。
图7 本土酿酒酵母WJ1与非酿酒酵母混菌发酵产酯能力比较
Fig.7 Comparison of ester-producing capacity in co-fermentation between indigenous S. cerevisiae WJ1 and five non-Saccharomyces strains
2.5 感官品质分析
由图8可知，在所有发酵处理组中，不同发酵体系的葡萄酒感官评分存在明显差异，其中酿酒酵母WJ1与菌株33194混合发酵样品感官评分最高，达88分，该样品在香气、滋味、典型性方面表现尤为突出，澄清度与色泽表现稳定；酿酒酵母WJ1与菌株33257、33286、33172混合发酵样品感官评分分别为77、74、70分，WJ1单菌发酵样品、菌株WJ1与33287混合发酵样品感官评分分别为68、67分。综上，菌株33194与WJ1共发酵能显著提高葡萄酒感官品质。
图8 混合发酵对干红葡萄酒感官评分影响
Fig.8 Effects of co-fermentation between indigenous S. cerevisiae WJ1 with non-Saccharomyces strains on the sensory scores of dry red wines
3 结 论
本研究以5株非酿酒酵母（33286、33172、33257、33194、33287）为研究对象，考察其耐受性能及产酶能力。结果表明，菌株33286和33194在15%乙醇、35 g/L柠檬酸、250 g/L葡萄糖及300 mg/L SO2条件下生长较好，其产蛋白酶（32.16、27.21 U/mL）与β-葡萄糖苷酶（34.5、27.1 U/mL）能力较高。共发酵实验结果表明，菌株WJ1与33286、33194混合发酵的总酯质量浓度分别达6.28、6.82g/L，显著高于WJ1单菌发酵（3.93 g/L）。感官评价表明，菌株WJ1与33194混合发酵样品感官评分最高（88分），其香气、滋味及典型性均表现优异。综上，菌株33194与WJ1协同发酵可提升葡萄酒种酯类物质含量与感官品质，为葡萄酒风味改良及本土化酵母资源的产业化应用提供了理论依据与实践参考。
[1] ZHAO H, LIU S, ZHU L, et al. Microorganisms: the key regulators of wine quality[J]. Compr Rev Food Sci Food F, 2025, 24(3): e70198.
[2] 刘彦彦, 王美琪, 武运, 等. 基于 HS-SPME-GC-MS 技术的“雷司令”低醇葡萄酒香气特征研究[J]. 中国酿造, 2025, 44(8): 270-276.
[3] 孙翔宇, 王悦, 程果, 等. 葡萄酒中生青味物质及其调控措施研究进展[J]. 食品科学技术学报, 2025, 43(4): 15-24; 34.
[4] ROMANO P, BRASCHI G, SIESTO G, et al. Role of yeasts on the sensory component of wines[J]. Foods, 2022, 11(13): 1921.
[5] 闫统帅, 周世水, 秦泽鑫, 等. BAT2基因缺失葡萄酒酵母的构建及其对葡萄酒高级醇的影响[J]. 中国酿造, 2022, 41(9): 37-42.
[6] COMITINI F, AGARBATI A, CANONICO L, et al. Yeast interactions and molecular mechanisms in wine fermentation: a comprehensive review[J]. Int J Mol Sci, 2021, 22(14): 7754.
[7] BHARDWAJ S, CHOPRA R, AW E C X. Uncorking opportunities:a bibliometric review of wine marketing literature[J]. Mark Intell Plan,2024, 42(7): 1274-1298.
[8] PRIYADHARSHINI D, MUTHUVEL I, SARASWATHY S, et al.Terroir unveiled: the interplay of environment, microbes, and craft in wine making[J]. Eur Food Res Technol, 2025, 251(7): 1489-1498.
[9] 郑海武, 雷蕾, 李正英, 等. 本土优良酿酒酵母的酿造学特性[J]. 食品与发酵工业, 2020, 46(8): 6-11.
[10] FAZIO N A, DI SANZO R, MARINO G, et al. Impact of native S. cerevisiae and non-Saccharomyces yeasts in chemical, aromatic, and sensory profiles of carricante wines[J]. Food Biosci, 2025, 68: 106559.
[11] GUO X, WANG J, ZHU B, et al. Improving the sensory quality of Anhui Citrus wine by mixed yeasts fermentation of Saccharomyces cerevisiae and non-Saccharomyces[J]. Food Bioeng, 2025, 4(1): 53-66.
[12] DEL FRESNO J M, RODRÍGUEZ Y, SOLER M, et al. Use of non-Saccharomyces yeasts to modulate oenological parameters in Albillo Mayor white wines[J]. Eur Food Res Technol, 2025, 251(7): 3619-3631.
[13] 陈誉文. 毕赤属(Pichia)和汉逊属(Hanseniaspora)酵母菌的优选及其在葡萄酒酿造中的应用[D]. 锦州: 锦州医科大学, 2021.
[14] SUN W, CHEN X, FENG S, et al. Effect of sequential fermentation with indigenous non-Saccharomyces cerevisiae combinations and Saccharomyces cerevisiae on the chemical composition and aroma compounds evolution of kiwifruit wine[J]. Food Chem, 2024, 460: 140758.
[15] MARTÍN M C, PRENDES L P, MORATA V I, et al. Biocontrol and enzymatic activity of non-Saccharomyces wine yeasts: improvements in winemaking[J]. Fermentation, 2024, 10(4): 218.
[16] SUN W, CHEN X, BI P, et al. Screening and characterization of indigenous non-Saccharomyces cerevisiae with high enzyme activity for kiwifruit wine production[J]. Food Chem, 2024, 440: 138309.
[17] 李婷. 本土酿酒酵母的优选及其干红葡萄酒品质分析[D].呼和浩特: 内蒙古农业大学, 2019.
[18] 石金琴, 刘新宇, 海超, 等. 非酿酒酵母混合发酵对果酒增香的研究进展[J]. 中国酿造, 2025, 44(7): 20-25.
[19] WANG Y W, HUANG Y F, GUO Y Q, et al. Dissecting interactions of Saccharomyces cerevisiae and Pichia kudriavzevii to shape kiwifruit wine flavor[J]. Foods, 2024, 13(24): 4077.
[20] 罗来庆, 林海明, 焦宇知, 等. 非酿酒酵母与酿酒酵母混合发酵对葡萄酒香气的影响[J]. 中国酿造, 2022, 41(10): 89-94.
[21] 苏贵蓉. 本土酿酒酵母WJ1与高产酯酵母协同发酵改善葡萄酒的品质研究[D]. 呼和浩特: 内蒙古农业大学, 2024.
[22] 张众. 葡萄酒Hanseniaspora uvarum的筛选、应用及增香机制解析[D]. 银川: 宁夏大学, 2024.
[23] 赵雪平, 温雅娇, 李正英, 等. 内蒙古乌海地区沙漠葡萄发酵醪液中酿酒酵母菌的筛选与鉴定[J]. 食品研究与开发, 2020, 41(5): 164-170.
[24] 胡江南, 高熳熳, 马立娟, 等.葡萄酒发酵优良酵母的筛选、鉴定及应用[J]. 中国酿造, 2023, 42(7): 43-50.
[25] 葛佳伟, 郭琪, 罗娜, 等. 啤酒酿造用非酿酒酵母性能测试及其发酵特性研究[J]. 食品与发酵工业, 2026, 52(3): 176-187.
[26] 贾兰兰, 程超, 王金鑫, 等. 高产果胶酶酵母菌株筛选及产酶条件研究[J]. 甘肃农业大学学报, 2016, 51(5): 154-160.
[27] 高娉娉, 朱亚同, 刘宇, 等. 高产酸性β-葡萄糖苷酶的优良本土酵母菌株筛选、鉴定及酶学性质分析[J]. 食品与发酵工业, 2022, 48 (12): 30-36.
[28] 蒋泽元, 王庆兰, 卢清青, 等. 高温大曲产酯酵母的筛选、鉴定及发酵条件[J]. 微生物学通报, 2025, 52(1): 397-409.
[29] 国家质量监督检验检疫总局, 国家标准化管理委员会. 葡萄酒、果酒通用分析方法: GB/T 15038—2006[S]. 北京: 中国标准出版社, 2006.
[30] 李华, 王华, 袁春龙. 葡萄酒微生物学[M]. 北京: 科学出版社, 2022:118-125.
[31] 张莉, 陈勇, 李艳. 非酿酒酵母酒精耐受机制及在葡萄酒酿造中的应用研究进展[J]. 食品科学, 2023, 44(18): 315-323.
[32] 周迪, 卢玲, 王岚. 贺兰山东麓产区非酿酒酵母筛选及发酵特性研究[J]. 食品与发酵工业, 2025, 51(1): 72-80.
[33] SLUYTER S C V, WARNOCK N I, SCHMIDT S, et al. Aspartic acid protease from Botrytis cinerea removes haze-forming proteins during white winemaking[J]. J Agric Food Chem, 2013, 61(40): 9705-9711.
[34] 张萃异, 刘辉, 张碧颖, 等. 不同果胶酶处理对户太八号葡萄酒品质的影响[J]. 中国酿造, 2024, 43(5): 68-74.
[35] 覃秋杏, 韩小雨, 黄卫东, 等. 非酿酒酵母产生的β-葡萄糖苷酶在发酵酒中的应用研究进展[J]. 食品科学, 2022, 43(3): 306-314.
[36] 李婷, 陈景桦, 马得草, 等. 优选非酿酒酵母与酿酒酵母在模拟葡萄汁发酵中生长动力学及酯酶活性分析[J]. 食品科学, 2017, 38(22):60-66.