枸杞（Lycium barbarum）为茄科枸杞属多年生灌木，主要分布于中国西北（宁夏、青海、新疆）、中亚及欧洲[1-3]。枸杞是传统药食同源食材，富含枸杞多糖、类胡萝卜素、甜菜碱等多种成分，具有降血糖、降血脂[1]、抗氧化[2]、免疫调节[3]、抗视疲劳[4]、抗肿瘤[5]、抗辐射[6]等多种药理功能，其果实常用于制作枸杞干、枸杞原浆、枸杞果醋和枸杞果酒等产品。果实表皮是果实抵御外界胁迫（生物与非生物）的第一道防线，也是果实内外物质与信息交换的调控界面[7]。果实表皮微生物资源丰富，在果实采后酿造过程中发挥重要作用，其群落结构易受品种、产地、环境和气候等因素的影响[8-9]，进而影响酿造产品的品质[8]。因此，研究不同枸杞果实表皮微生物群落结构具有重要意义。
目前，有关枸杞的相关研究主要集中在微生物菌群解析[9-10]、果皮蜡质[11]和功能特性[12]等方面。表皮作为果实与外界环境交互的重要界面，其群落结构易受品种、产地、气候及栽培方式等因素的影响[13-14]。奉综涛等[9]研究表明，日喀则产宁夏枸杞果实表皮的优势细菌属和真菌属分别为泛菌属（Pantoea）和短梗霉属（Aureobasidium），而林芝产苦枸杞果实表皮中以马赛菌属（Massilia）和派伦霉属（Peyronellaea）为优势菌属，进一步证实了品种和产地等因素直接影响枸杞果实微生物群落组成。
本研究以宁夏地区宁夏枸杞（Lycium barbarum Linn.）（NZ）、青海地区宁夏枸杞（QR）及黑果枸杞（Lycium ruthenicum Murr.）（QB）果实样品为研究对象，采用高通量测序技术解析其微生物群落结构，旨在揭示其微生物群落多样性特征与潜在功能差异，为不同枸杞的质量控制及深加工方式提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 材料与试剂
宁夏枸杞（NZ、QR）、黑果枸杞（QB）：其中样品NZ采集自宁夏中宁县（37°30′34.93′′N、105°42′05.13′′E），海拔1 181 m；样品QR、QB采集自青海格尔木市（36°28′20.60′′N、94°54′59.72′′E），海拔2 773 m，所有枸杞果实均为自然成熟，随机选取10棵生长一致的枸杞树，用经75%乙醇消毒后的剪刀采集每颗枸杞树上的新鲜、饱满、无病害的果实，置于无菌采样袋中，混合均匀后装入采样袋并编号，每组设置3个重复，再将装有枸杞样品的自封袋置于低温采样箱转移至实验室，于－20 ℃冷冻备用。
Fast DNA Spin Kit试剂盒 美国MP Biomedicals公司；AxyPrep DNA凝胶回收试剂盒 美国Axygen公司；琼脂糖（生化试剂） 美国Invitrogen公司。
1.2 仪器与设备
AL204电子天平 梅特勒-托利多仪器（上海）有限公司；5418R高速冷冻离心机 德国Eppendorf公司；NanoDrop 2000微量分光光度计 美国Thermo Fisher Scientific公司；Tocan 240凝胶成像系统 上海领成生物科技有限公司；T100聚合酶链式反应（polymerase chain reaction，PCR）仪 美国Bio-Rad公司；DYY-15D电泳仪 北京六一生物科技有限公司。
1.3 方法
1.3.1 DNA提取、PCR扩增、高通量测序
参照FastDNA Spin Kit试剂盒提取枸杞表皮的总DNA，利用1%琼脂糖凝胶电泳检测DNA完整性[15]。以DNA为模板，采用通用引物799F（5′-ACTCCTACGGGAGGCAGCAG-3′）和1193R（5′-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3′）扩增细菌16S rRNA基因，通用引物ITS1F（5′-CTTGGT-CATTTAGAGGAAGTAA-3′）和ITS2R（5′-GCTGC-GTTCTTCATCGATGC-3′）扩增真菌内源转录间隔区[9]。PCR扩增体系（25 μL）：DNA模板1 μL、Taq DNA聚合酶（5.0 U/μL）0.20 μL、10×PCR Buffer 2.0 μL、dNTPs（5 mmol/L）1 μL、正反向引物各 1 μL，双蒸水（ddH2O）18.80 μL。PCR扩增条件：94 ℃预变性5 min；94 ℃变性30 s，55 ℃退火30 s，72 ℃延伸45 s，共35个循环；72 ℃再延伸10 min，4 ℃保存。PCR扩增产物经琼脂糖凝胶电泳检测和纯化回收后送至上海美吉生物医药科技有限公司进行高通量测序。
1.3.2 数据处理
用QIIME 2软件（https://qiime2.org）对Illumina MiSeq测序所得的原始序列进行过滤、拼接、质控、降噪和去嵌合体，获得可操作分类单元（operational taxonomic unit，OTU）；采用Vsearch插件对比Greengenes数据库Release 13.8（http://greengenes.secondgenome.com/）和UNITE数据库Release 8.0（https://unite.ut.ee/）分别对细菌和真菌进行物种分类学注释。利用QIIME 2软件的qiime feature-table rarefy功能对OTU的丰度表进行抽平（抽平深度设为最低样本序列量的95%）[15]。利用QIIME 2软件（2020.2.0）和R语言（version 3.3.1）进行α-多样性、β-多样性分析；利用R语言进行主成分分析（principal component analysis，PCA），PICRUSt2和FUNGuild软件分别对细菌及真菌的功能进行预测。
2 结果与分析
2.1 不同枸杞果实表皮微生物菌群多样性分析
2.1.1 高通量测序结果分析
由表1可知，3个枸杞果实表皮样品中共获得224 957条 细菌有效序列，其中样品NZ、QB、QR分别获得 79 496、67 056、78 405条细菌有效序列，平均序列碱基长度分别为377、376、373 bp；3个枸杞果实表皮共产生209 981条真菌有效序列，样品NZ、QB、QR分别获得71 249、58 515、80 217条真菌有效序列，平均序列碱基长度分别为238、231、239 bp。细菌、真菌测序覆盖度均不小于99.94%，说明测序数据合理，能真实反映枸杞果实表皮微生物的群落结构信息。3个枸杞果实表皮样品中分别获得696个细菌OTU和280个真菌OTU，其中，样品NZ、QB和QR获得细菌OTU数分别为307、76、313个，真菌OTU数分别为189、38、53个。 3个枸杞果实表皮所获得的OTU数不同，样品NZ产生的细菌和真菌OTU数量最多，其次为样品QR，样品QB最少。
表1 不同枸杞果实表皮微生物菌群高通量测序结果
Table1 High-throughput sequencing results of microbial flora on fruit epidermis of different wolfberry
编号NZ79 49671 24937723899.9499.99307189样品有效序列数/条平均碱基长度/bp测序覆盖度/%OTU数/个细菌真菌细菌真菌细菌真菌细菌真菌QB67 05658 51537623199.9799.997638 QR78 40580 21737323999.9599.9931353
Venn图可直观反映不同样品中OTUs数的差异性[16]。由图1可知，样品NZ、QB、QR共有的细菌OTU数为26个，独有的OTU数分别为224、24个和230个；共有的真菌OTU数为14个，独有的OTU数分别为158、7个和25个，说明不同枸杞果实表皮微生物群落结构组成存在明显差异。
图1 不同枸杞果实表皮样品细菌（A）和真菌（B）菌群OTU Venn图
Fig.1 Venn diagram of OTUs for bacterial (A) and fungal (B)communities in different wolfberry fruit epidermis samples
2.1.2 α-多样性分析
α-多样性指数中的Chao1指数反映微生物群落物种的丰富度，而Shannon指数和Simpson指数反映微生物群落物种的多样性，Shannon指数越大，Simpson指数越小，表明群落多样性越高[17]。由图2A～C可知，样品NZ细菌群落Chao1指数最高（194.168），且显著高于样品QB（P＜0.05），且其Shannon指数高于QR和样品QB，分别达极显著、高度显著水平（P＜0.01、P＜0.001），且Simpson指数分别显著、极显著低于样品QR、QB （P＜0.05、P＜0.01），表明样品NZ枸杞果实表皮细菌群落丰富度、多样性最高。
图2 基于OTU水平不同枸杞果实表皮细菌（A～C）和真菌（D～F）群落α-多样性
Fig.2 α-Diversity of bacterial (A-C) and fungal (D-F) communities at the OTU level in different wolfberry fruit epidermis samples
由图2D～F可知，样品NZ真菌群落Chao1指数和Shannon指数最高（分别为91.444、2.041），而Simpson指数最低，表明样品NZ枸杞果实表皮真菌群落丰富度和多样性最高。不同枸杞样品之间真菌群落Chao1指数、Shannon指数和Simpson指数无显著差异（P＞0.05），即3个样品之间的真菌丰富度和多样性存在一定差异但不显著。总之，品种和产地对枸杞果实表皮真菌群落的丰富度和多样性有一定影响但不显著，其中样品NZ真菌多样性及丰富度较高。
2.1.3 β-多样性分析
由图3A可知，PC1、PC2方差贡献率分别为29.17%、24.08%，累计解释细菌群落结构差异的53.25%。样品QB、QR距离较近，有重叠，表明这2种样品群落结构组成相似，而样品NZ及其他样品可明显区分开。由图3B 可知，PC1方差贡献率为45.53%，PC2方差贡献率为27.52%，累计解释真菌群落结构差异的73.05%。3个样品间的距离存在一定的重叠，尤其是样品QB和QR重叠较明显，表明3个样品中真菌群落结构组成相似。样品NZ组内各样点存在一定分离，表明样品NZ中组内真菌群落结构存在一定差异。以上结果表明细菌、真菌群落结构更易受产地影响。
图3 不同枸杞果实表皮中细菌（A）和真菌PCA得分图
Fig.3 Principal component analysis score plot of bacterial (A) and fungal (B) communities in different wolfberry fruit epidermis samples
2.2 不同枸杞果实表皮微生物群落结构分析
2.2.1 细菌群落结构分析
由图4A可知，样品NZ、QR和QB共检出3个优势细菌门（相对丰度＞1.00%），分别为变形菌门（Proteobacteria）、厚壁菌门（Firmicutes）、放线菌门（Actinobacteriota）。变形菌门（Proteobacteria）在3个样品中相对丰度均较高，尤其样品QB、QR，其相对丰度分别达99.90%、94.49%，高于样品NZ（48.94%）。样品NZ中厚壁菌门（Firmicutes）相对丰度（50.42%）较高，样品QR（3.28%）次之，此外，样品QR检出放线菌门（相对丰度1.15%）。研究表明，变形菌门在大部分情况下能够存活、繁衍并占据优势地位[18]，放线菌门可以产生多种生物活性物质并且在宿主的生长调节和病原体防御中发挥作用[19-21]，厚壁菌门有较厚的细胞壁，大部分厚壁菌属能产生芽孢[22]，变形菌门、厚壁菌门和放线菌门在宿主新陈代谢以及维持微生物区系稳定性方面发挥着关键作用[23-24]，同样上述菌门可能在枸杞果实生长及病原体防御方面发挥着重要作用。
图4 基于门水平（A）和属水平（B）不同枸杞果实表皮 细菌群落结构
Fig.4 Bacterial community structure in different wolfberry fruit epidermis at the phylum (A) and genus (B) levels
由图4B可知，样品NZ、QR和QB共检出12个优势细菌属（相对丰度＞1.00%），分别为泛菌属（Pantoea）、弧菌属（Vibrio）、葡萄球菌属（Staphylococcus）、肠球菌属（Enterococcus）、巨大球菌属（Macrococcus）、欧文氏菌属（Erwinia）、土地芽胞杆菌属（Terribacillus）、海乳杆菌属（Marinilactibacillus）、气球菌属（Aerococcus）、乳杆菌属（Lactobacillus）、嗜盐嗜碱菌属（Alkalibacterium）、盐单胞菌属（Halomonas）。其中，样品NZ共检出10种优势细菌属，包括弧菌属（Vibrio）（25.80%）、葡萄球菌属（Staphylococcus）（14.37%）、泛菌属（Pantoea）（10.63%）、肠球菌属（Enterococcus）（6.19%）、欧文氏菌属 （Erwinia）（5.15%）、土地芽孢杆菌属（Terribacillus）（4.52%）、海乳杆菌属（Marinilactibacillus）（4.33%）、气球菌属（Aerococcus）（2.49%）、嗜盐嗜碱菌属（Alkalibacterium）（1.90%）和盐单胞菌属（Halomonas）（1.46%）。样品QB共检出1种优势细菌属，为泛菌属（Pantoea）（97.93%）。样品QR共检出2种优势细菌属，包括泛菌属（Pantoea）（30.49%）和乳杆菌属（Lactobacillus）（2.16%）。其中，泛菌属（Pantoea）是3个样品共有的优势细菌属，但在相对丰度上存在差异。泛菌属（Pantoea）具有拮抗作用，可以保护植物免受某些病原微生物的侵染[25]，葡萄球菌属（Staphylococcus）具有较好的产生风味前体或风味物质物质的能力[26]，因此，样品NZ果实风味可能优于其他2个样品，需要通过进一步验证。土地芽孢杆菌属（Terribacillus）可以产生多种次级代谢产物，如促生因子、信息素和一些生物活性物质等[27]，本研究中样品NZ中的相对丰度最高。乳杆菌属（Lactobacillus）对肠道微生态有调节作用，通过微生物之间的相互作用能够增强肠道上皮的屏障功能和免疫调节作用，且耐受性较强[28]。因此，不同枸杞果实表皮细菌群落结构存在一定差异。
2.2.2 真菌群落结构分析
由图5A可知，样品NZ、QR和QB共检出2个优势真菌门（相对丰度＞1.00%），分别为子囊菌门（Ascomycota）、担子菌门（Basidiomycota）。子囊菌门（Ascomycota）在3个样品中相对丰度均较高，其在样品QB、QR和NZ相对丰度分别达99.64%、97.38%和89.74%。担子菌门（Basidiomycota）在样品NZ和QR相对丰度较高，其相对丰度分别达10.23%和2.57%。子囊菌门可降解有机物，担子菌门具有较高的抗氧化活性，可防止枸杞果实氧化应激而引起损伤[13]。研究表明，西藏不同产地枸杞果实表皮和叶际样品中的真菌群落也以子囊菌门和放线菌门为优势菌门[9]，这与本研究结果一致。
图5 基于门水平（A）和属水平（B）不同枸杞果实真菌群落结构
Fig.5 Fungal community structure in different wolfberry fruits epidermis at the phylum (A) and genus (B) levels
由图5B可知，样品NZ、QR和QB共检出14个优势真菌属（相对丰度＞1.00%），分别为枝孢属（Cladosporium）、链格孢属（Alternaria）、短梗霉属（Aureobasidium）、嗜热真菌属（Thermomyces）、曲霉属（Aspergillus）、赤霉菌属（Gibberella）、线黑粉酵母属（Filobasidium）、嗜热子囊菌属（Thermoascus）、小光壳属（Leptosphaerulina）、光黑壳属（Preussia）、维多利亚维希尼克氏酵母属（Vishniacozyma）、葡萄孢属（Botrytis）、细基格孢属（Ulocladium）和丝衣霉属（Byssochlamys）。样品NZ共检出7个优势真菌属，包括短梗霉属（Aureobasidium）（35.85%）、链格孢属（Alternaria）（23.85%）、赤霉菌属（Gibberella）（9.30%）、线黑粉酵母属（Filobasidium）（8.25%）、枝孢属（Cladosporium）（6.34%）、小光壳属（Leptosphaerulina）（4.18%）和光黑壳属（Preussia）（3.76%）。样品QB共检出3个优势真菌属，包括枝孢属（Cladosporium）（83.60%）、链格孢属（Alternaria）（13.93%）和葡萄孢属（Botrytis）（1.14%）。样品QR共检出8个优势真菌属，包括枝孢属（Cladosporium）（62.38%）、嗜热真菌属（Thermomyces）（10.73%）、曲霉属（Aspergillus）（9.29%）、嗜热子囊菌属（Thermoascus）（4.52%）、链格孢属（Alternaria）（3.16%）、丝衣霉属（Byssochlamys）（1.10%）、维多利亚维希尼克氏酵母属（Vishniacozyma）（1.06%）和细基格孢属（Ulocladium）（1.01%）。枝孢属（Cladosporium）广泛分布于植物体内外和土壤中，能合成多种类型的化合物，如萜类、生物碱和醌类等[13,28]，表明枸杞果实表皮中可能存在具有活性功能的有益真菌。链格孢属（Alternaria）和枝孢属（Cladosporium）具有抗病虫害、抗旱性等能力，一些维多利亚维希尼克氏酵母属（Vishniacozyma）的酵母菌具有生物防治潜力[9]，短梗霉属（Aureobasidium）有生物防治和调节附生微生物组特性[29]，表明样品NZ和样品QR中同时也可能存在具有生物防治作用的有益真菌。不同枸杞果实表皮真菌群落结构存在一定差异。
2.3 细菌和真菌群落功能预测
通过PICRUSt2对细菌群落同源蛋白簇（Clusters of Orthologous Group，COG）功能组成进行分析。由图6A可知，共获得23个GOG功能类别。氨基酸运输与代谢：样品QR的相对丰度最高（11.80%），其次为样品QB（10.82%），样品NZ最低（9.88%）。无机离子转运和代谢：样品QR的相对丰度为9.27%，样品QB为8.24%，样品NZ为7.21%。能源生产与转换：样品QR的相对丰度为7.41%，样品QB为5.82%，样品NZ为5.68%。碳水化合物转运代谢：样品QB的相对丰度最高（8.65%），其次为样品NZ（7.53%），样品QR最低（5.27%）。转录、核糖结构和生物转化：样品NZ的相对丰度最高（6.98%），样品QB为5.67%，样品QR最低（5.26%）。其他功能：如细胞壁/膜/被膜生物合成、转录、转录后修饰、信号转导、辅酶转运和代谢、脂肪转运和代谢及核苷酸转运和代谢等，相对丰度均较低（2.31%～6.59%），且各样品间差异不显著。功能注释结果表明，氨基酸运输与代谢是各样品中丰度最高的COG功能类群，反映细菌在基础代谢层面具有功能保守性。样品QR在氨基酸运输与代谢、无机离子运输与代谢及能源生产与转化等类别中的丰度明显高于样品NZ与QB；样品QB在碳水化合物运输与代谢及转录相关功能上具有优势；样品QB各功能类群的丰度水平多介于NZ与QR之间。总体而言，细菌功能受品种与产地影响，但差异未达到显著水平。
图6 不同枸杞果实表皮中细菌（A）和真菌（B）群落的功能预测结果
Fig.6 Functional prediction results of bacterial (A) and fungal (B) communities in different wolfberry fruit epidermis
通过FUNGuild预测枸杞果实表皮中真菌群落的功能。由图6B可知，动物病原-内生菌-地衣寄生-植物病原-腐生生物：样品QB的相对丰度最高（83.59%），样品QR相对丰度为62.38%，样品NZ相对丰度最低（6.33%）。动物病原菌-内生菌-植物病原-木材腐生生物：样品NZ的相对丰度最高（23.85%），样品QB相对丰度为13.93%，样品QR相对丰度最低（3.16%）。未定义的腐生真菌：样品QR的相对丰度为16.70%，样品NZ相对丰度为10.52%，样品QB未检测到。独有功能：样品NZ独有动物病原-内生菌-附生菌-植物病原-未定义的腐生菌功能（相对丰度35.85%）；样品QR独有内生菌-植物病原菌功能（相对丰度10.72%）。FUNGuild功能注释结果表明，腐生与病原相关功能在所有样品中均为丰度最高的功能类群，与果实表皮真菌的常见生态角色一致。样品间功能组成存在差异：样品NZ中腐生与多重病原功能占比较高；样品QR以植物病原与内生功能为特征；样品QB功能类群相对简单，丰度水平最低。总体而言，样品NZ与QR功能多样性较高，而样品QB功能多样性相对有限，品种与产地均明显影响真菌功能。
3 结 论
本研究基于高通量测序技术，系统分析了样品NZ、QR和QB果实表皮的微生物群落结构、α-多样性和β-多样性及潜在功能。α-多样性分析表明，样品NZ表皮中细菌和真菌的多样性和丰富度最高；β-多样性分析结果表明，样品QR与样品QB中的菌群落结构较为相似，而与样品NZ中菌群结构差异较大，因此，细菌、真菌群落结构更易受到产地影响；不同样品共检出3个优势细菌门、12个优势细菌属；2个优势真菌门、14个优势真菌属（相对丰度＞1.00%），其中，共有优势细菌属为泛菌属（Pantoea），其在样品QB中占据绝对优势（相对丰度为97.93%），共有优势真菌属为链格孢属（Alternaria）和枝孢属（Cladosporium），链格孢属在NZ中相对丰度最高（23.85%），枝孢属在QB中相对丰度最高（83.60%）。细菌群落COG功能组成的预测结果表明，氨基酸运输与代谢为主要功能类群；真菌群落FUNGuild功能注释显示，腐生与病原相关功能为主导功能。综上，产地与品种均可影响枸杞果实表皮微生物群落组成及其功能。本研究初步解析不同产地及品种枸杞果实表皮特有的生物结构，可为具有生物防治或保鲜潜力的菌种筛选以及枸杞产品的开发提供理论依据和数据支撑。
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