白酒，作为我国具有悠久酿造历史的蒸馏酒[1]，其酿造本质是各类微生物在酿造原料中生长代谢的过程[2]。研究表明，酿造微生物主要来源于酒曲及酿造环境，其中，酒曲微生物对白酒酿造质量起着重要的作用[3]，如酒曲中的霉菌能促进酿造底物转化为可供酵母利用的糖类，这些糖类在酒曲微生物的进一步作用下，转化成决定白酒风格和品质的微量物质[4-5]。根据生产工艺及体积大小，酒曲主要分为大曲和小曲，大曲多用于酿造酱香、浓香、清香大曲酒[6]，小曲则一般用于酿制清香小曲、米香型及复合香型等白酒[7]。相对大曲酒，小曲酒具有绵甜柔和、醇甜爽净的特点[8]。此外，小曲生产周期较短，适合作为模型开展系统的微生物资源解析研究。
目前，白酒行业对各类酒曲生产工艺及微生物开展较多研究，尤其在大曲研究方面。 Zhu Chutian等[9]对全国7个省份白酒主产区的酿酒用大曲微生物群系结构及代谢功能进行系统研究，揭示不同产区酿造用大曲对酿酒质量的差异化调控机制。广西米香型白酒作为使用小曲酿造的白酒，虽然关于其风味物质的研究较多[10-11]，但对不同酒曲之间的性能差异仍缺乏系统研究。此外，广西小曲生产厂家较多，各厂家虽然生产工艺相同，但由于制曲环境、培菌管理、后期贮存方法的差异，导致酒曲中蕴含着丰富的差异微生物[12]。同时，广西大部分小曲质量评价主要沿用传统感官评价方法，微生物及理化评价指标应用较少，这使得无法更准确监控酒曲质量，在一定程度上制约了酒曲的现代化生产。因此，研究广西不同小曲理化性质及微生物群落的结构，是充分认识酿酒微生物资源，解析白酒发酵机理的前提和基础，可为提升不同小曲质量，建立更科学的酒曲评价标准提供理论指导。
近年来，高通量测序技术广泛应用于环境微生物群落研究领域，为解析不同来源样品微生物结构组成和差异提供了便利[13]。为系统研究广西不同酿造小曲的理化指标和微生物组成，本研究选取广西不同厂家共5种典型小曲为研究对象，通过高通量测序技术对其微生物群落结构进行分析，同时采用常规方法检测其关键理化指标，并运用Pearson相关性分析揭示不同酒曲理化指标及微生物群落结构之间的相关性，为建立小曲质量标准体系与微生物数据库，改善小曲质量提供科学依据。
1 材料与方法
1.1 材料与试剂
小曲样品购自广西不同代表制曲厂家，包括广西天龙泉酒业有限公司、桂林市某酒饼厂、桂林某生物科技有限公司、广西桂林市某酿酒公司、广西平乐县某酒饼厂，分别编号为T5D、GLXQ、GLQQ、YXYQ、TFYQ，各小曲样品生产日期为2023年同时期批次，贮存在－80 ℃的样品用于DNA提取和测序，贮存在－20 ℃的样品用于理化指标检测，贮存在4 ℃的样品用于可培养微生物的分离与鉴定。小曲样品见图1。
图1 本研究所用小曲样品形态
Fig.1 Morphological characteristics of the Xiaoqu samples used in this study
磷酸氢二钠、柠檬酸、碘、碘化钾、可溶性淀粉、硫酸、氢氧化钠、结晶苯酚、亚硫酸钠、酒石酸钾钠、五水硫酸铜、3,5-二硝基水杨酸、冰醋酸、乙酸钠、葡萄糖等（均为分析纯） 国药集团化学试剂有限公司；TGuide S96磁珠法土壤/粪便基因组DNA提取试剂盒 天根生化科技（北京）有限公司；KOD OneTM 聚合酶链式反应（polymerase chain reaction，PCR）Master Mix 北京百灵克生物科技有限责任公司。
1.2 仪器与设备
SFG-02B电热恒温鼓风干燥箱 黄石市恒丰医疗器械有限公司；KHW-S-4电热恒温水浴锅 北京市永光明医疗仪器有限公司；WFJ 2000可见分光光度计 尤尼柯（上海）仪器有限公司；JJ6000电子天平 常熟市双杰测试仪器厂；QYC-200全温空气摇床 上海福玛实验设备有限公司；AL204电子分析天平 梅特勒-托利多仪器（上海）有限公司；Biometra Tone 96G PCR仪 德国耶拿分析仪器（北京）有限公司。
1.3 方法
1.3.1 理化指标测定
水分、酸度、糖化力的测定：参照QB/T 4257—2011《酿酒大曲通用分析方法》[14]；糖化酶活力的测定：参照郑东影等[15]的方法；α-淀粉酶活力的测定：参照唐洁等[16]的方法。
1.3.2 微生物高通量测序分析
采用DNA提取试剂盒提取小曲样品的微生物群落总DNA，以其为模板进行PCR扩增。细菌所用引物：341F（5′-CCTACGGGNGGCWGCAG-3′）和806R（5′-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3′），真菌所用引物：ITS1F（5′-CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA-3′）和ITS2R（5′-GCTGCGTTCTTCATCGATGC-3′）。PCR扩增体系：2×ES Taq MasterMix (Dye) 25 μL、上下游引物（10 μmol/L）各2 μL、模板DNA 10 ng，双蒸水（ddH2O）补足至50 μL。PCR扩增程序：94 ℃预变性 2 min，30个循环（94 ℃变性30 s，55 ℃退火30 s，72 ℃延伸30 s），然后72 ℃稳定延伸10 min，最后在4 ℃进行保存。PCR扩增产物经回收纯化、检测定量后构建DNA文库，委托北京迈基诺基因科技股份有限公司使用Illumina NovaSeq 6000平台进行高通量测序。
1.4 数据处理
使用Porechop v.0.2.3去除接头和barcode序列；使用NanoFilt v.2.7.1过滤质量值小于10的序列；使用cutadapt v3.5软件进行引物序列的识别与去除并且进行长度过滤，得到不包含引物序列的Clean序列。使用UPARSE软件（http://drive5.com/uparse/，version 7.1），根据97%的相似度对序列进行操作分类单元聚类并剔除嵌合体。利用RDP分类器（http://rdp.cme.msu.edu/，version 2.2）对每条序列进行物种分类注释。利用Excel 2019、SPSS Statistics 31等统计软件处理数据，结果用 
±s表示。基于联川生物云平台进行α-多样性、组间群落差异和相关性等分析。采用欧氏距离算法计算小曲样本间的距离矩阵，通过主成分分析（principal component analysis，PCA）分析样品间差异，采用Pearson相关性方法分析样品理化指标和微生物之间相关性。
2 结果与分析
2.1 不同小曲理化指标分析
由图2可知，不同小曲样品的水分质量分数在4.79%～9.50%之间，其中样品YXYQ的水分含量最高，样品TFYQ的水分含量最低。酒曲水分含量过高会导致酒曲再次生霉，从而增加其贮存难度；而水分含量过低则会对微生物的生长代谢活动造成不利影响，阻碍其正常功能[17]。不同小曲样品之间酸度存在显著差异（P＜0.05），其中样品GLXQ的酸度最高，为2.13 mmol/10 g，样品YXYQ的酸度最低，为0.36 mmol/10 g。酒曲的酸度主要与产酸微生物的代谢有关，适当的酸度能在一定程度上抑制杂菌的生长，酸度过高或过低均不利于酿造微生物的生长[18]。样品T5D与YXYQ之间糖化力无显著差异（P＞0.05），样品TFYQ的糖化力最高，为1 278.00 mg/（g·h），且与其他样品之间差异显著（P＜0.05），样品GLQQ的糖化力最低，为111.00 mg/（g·h）。样品GLXQ、TFYQ的α-淀粉酶和糖化酶活力显著高于其他样品（P＜0.05），其中样品TFYQ的α-淀粉酶和糖化酶活力均最高，分别为657.40 U/g和3 457.27 U/g，这主要与曲样成分配方有关，糖化力和酶活力高的曲样中添加了一定的酶制剂，以提升酒曲质量。有研究表明，酒曲糖化力和液化力与白酒的出酒率直接相关，糖化力高则出酒率高[19]，因此，添加复配酶制剂的曲样出酒率高于其他小曲。
图2 不同小曲样品的理化指标
Fig.2 Physicochemical indexes of different Xiaoqu samples
2.2 不同小曲微生物多样性分析
α-多样性反映的是单个样品物种丰度及物种多样性，Chao1指数代表菌种丰富度，Shannon指数代表物种多样性，Chao1和Shannon指数越大，说明样品的物种丰富度和多样性越高[20]。由图3可知，样品YXYQ细菌菌群的Chao1和Shannon指数均最高，其次为样品GLXQ，样品T5D最低；样品TFYQ真菌菌群的Chao1和Shannon指数均最高，其次为样品GLQQ，样品T5D真菌菌群的Chao1指数低于样品GLXQ，但Shannon指数高于样品GLXQ。结果表明，样品YXYQ细菌菌群的丰富度和多样性最高，样品GLXQ次之，样品T5D最低；样品TFYQ真菌菌群丰富度和多样性最高，样品GLQQ次之，样品T5D真菌菌群丰富度最低，而样品GLXQ真菌菌群多样性最低。
图3 不同小曲样品细菌（A、B）及真菌（C、D）菌群α-多样性分析结果
Fig.3 Analysis results of α-diversity in bacterial (A, B) and fungal communities (C, D) from different Xiaoqu samples
2.3 不同小曲微生物菌群结构分析
2.3.1 小曲样品细菌菌群结构
从不同小曲样品中共注释到64个细菌属，由图4可知，5种小曲样品中的主要细菌属的种类及相对丰度均存在差异，所有样品中均存在魏斯氏属（Weissella），但其平均相对丰度有所差异，在样品T5D、GLQQ和GLXQ中较高，分别为95.40%、76.98%和31.08%。样品TFYQ和GLXQ中的芽孢杆菌属（Bacillus）平均相对丰度较高，分别为82.42%和23.12%。样品GLXQ和YXYQ中的鞘氨醇单胞菌属（Sphingomonas）的平均相对丰度较高，分别为27.88%和8.40%。样品YXYQ中的乳杆菌属（Lactobacillus）和明串珠菌属（Leuconostoc）平均相对丰度分别为19.45%和18.22%，显著高于其他小曲样品。有研究表明，酒曲中的乳酸菌可以将葡萄糖或淀粉转化为乳酸，这一转化过程使得酒曲的酸度逐渐上升，促进乙醇发酵顺利进行，同时乳酸与酯类结合可以生成白酒中重要的风味物质乳酸乙酯，为白酒增添独特的风味[21]。芽孢杆菌属作为酒曲中常见的耐热 微生物，不仅具备分泌淀粉酶与蛋白酶的功能，还能代谢产吡嗪类风味物质，因此其在酒曲中扮演着重要的功能性角色[22]。蒲领平等[23]研究发现，在糖化前接种贝莱斯芽孢杆菌（Bacillus velezensis）更有利于白酒的发酵，且在合适的菌株添加量下，对高级醇含量有显著降低作用（P＜0.05），能显著增加发酵液的总酯含量 （P＜0.05）；林斌等[24]研究发现，小曲来源的枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）B257在高粱汁发酵液中可产愈创木酚类物质，质量浓度达9.7 mg/L。因此，本研究小曲样品中的Weissella、Lactobacillus、片球菌属（Pediococcus）等乳酸菌以及Bacillus具有影响白酒中风味物质和活性物质含量，改善白酒品质的潜力。
图4 基于属水平不同小曲样品细菌群落结构
Fig.4 Bacterial community structure at genus level
2.3.2 小曲样品真菌菌群结构分析
从不同小曲样品中共注释到162个真菌属，由图5可知，5种小曲样品中的主要真菌属的种类及相对丰度存在较大差异。其中酵母属（Saccharomyces）和根霉属（Rhizopus）在所有曲样中均存在，样品T5D、GLQQ和YXYQ中的Saccharomyces平均相对丰度较高，分别为24.48%、25.23%和21.92%；样品TFYQ、YXYQ和GLQQ中的Rhizopus平均相对丰度较高，分别为20.75%、9.50%和3.13%。样品GLXQ、GLQQ和YXYQ中的威克汉姆酵母属（Wickerhamomyces）平均相对丰度较高，分别为85.38%、26.77%和7.65%。样品TFYQ中的假丝酵母属（Candida）和曲霉属（Aspergillus）平均相对丰度最高，分别为37.77%和25.31%。Saccharomyces是发酵中产乙醇的主要菌属之一[25-26]；Wickerhamomyces能分泌多种糖苷酶、酯化酶，具有一定的产香和产乙醇能力[27]；Rhizopus和Aspergillus是酒曲中常见的优势霉菌，能够分泌糖化酶、淀粉酶、蛋白酶等多种水解酶[28-29]，对酒曲的糖化力和液化力有重要影响，曲霉还可以促进某些酯类的合成，提高酒质[30]。汪晗等[31]研究发现，将低产杂醇油酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）1-11J、异常威克汉姆酵母（Wickerhamomyces anomalus）LL-7和粟酒裂殖酵母（Schizosaccharomyces pombe）SCC-7按比例制成菌剂后固态发酵小曲清香型白酒，可使酒样的乙醇体积分数提高29.26%，乙酸乙酯含量提高1957.91%，而总高级醇/乙醇降低4.24%。Zhu Liping等[32]深入分析了小曲中17株霉菌的水解酶组成及酶活力，结果显示，这些霉菌均具备产生糖化酶和纤维素酶的能力，部分霉菌还表现出蛋白酶和果胶酶的生成能力；另外，多数霉菌的糖化酶和蛋白酶活力较高，相比之下，纤维素酶和果胶酶的活力则普遍偏低。本研究曲样中的Saccharomyces、复膜孢酵母属（Saccharomycopsis）、Wickerhamomyces、塞伯林德纳氏酵母属（Cyberlindnera）等酵母菌和青霉属（Penicillium）、Rhizopus、Aspergillus等霉菌可能影响白酒发酵过程中多种酶活性及产香产乙醇能力。因此，小曲在制备过程中，微生物群落结构的组成和相对含量变化与小曲的生香及后续白酒发酵的品质密切相关。
图5 基于属水平不同小曲样品真菌群落结构
Fig.5 Fungal community structure at genus level
2.4 不同小曲微生物群落差异分析
由图6A可知，PC1的方差贡献率为56.69%，PC2的方差贡献率为22.68%，前2个PC的累计方差贡献率为79.37%，说明前2个PC能代表大部分的原始细菌菌群信息。5种小曲样品可明显划分为4组，其中样品T5D和GLQQ间距离接近，与其他3种样品距离较远，说明样品T5D和GLQQ细菌群落差异小，且与样品GLXQ、YXYQ、TFYQ细菌群落之间具有较大差异。由图6B可知，PC1的方差贡献率为61.35%，PC2的方差贡献率为21.46%，前2个PC的累计方差贡献率为82.81%，说明前2个PC能代表大部分的原始真菌菌群信息。样品T5D和YXYQ间距离接近，与样品TFYQ、GLQQ和GLXQ间距离较远。因此，样品T5D和YXYQ的真菌群落结构差异较小，而与样品TFYQ、GLQQ、GLXQ间真菌群落差异明显，与微生物结构分析结果基本一致。
图6 基于属水平不同小曲样品细菌（A）和真菌（B）菌群PCA得分图
Fig.6 Principal component analysis score plots of bacterial (A) and fungal communities (B) in different Xiaoqu samples at the genus level
2.5 不同小曲微生物群落与理化性质相关性分析
为阐明不同小曲理化指标与其微生物之间的相关性，对5个小曲样品的理化指标与属水平上平均相对丰度排名前10的微生物菌属进行Pearson相关性分析，结果见图7。样品酸度与Wickerhamomyces、Sphingomonas呈极显著正相关（P＜0.01），与肠杆菌属（Enterobacter）呈显著负相关（P＜0.05），说明Wickerhamomyces、Sphingomonas可代谢产生有机酸使酸度增高，而酸度过高会对Enterobacter的生长带来不利影响；含水量与未分类真菌属、Saccharomyces、洛德酵母属（Lodderomyces）、Leuconostoc、Lactobacillus、Clavispora呈显著正相关（P＜0.05），与Rhizopus显著负相关（P＜0.05），与Cyberlindnera、Candida、Bacillus、Aspergillus极显著负相关（P＜0.01）；糖化力、α-淀粉酶活力、糖化酶活力均与Rhizopus、Cyberlindnera、Candida、Aspergillus、Bacillus呈正相关，均与Weissella、Saccharomyces和未分类真菌属呈负相关。说明样品中含水量高会影响Cyberlindnera、Rhizopus等真菌的生长，含水量低有利于Cyberlindnera、Rhizopus等的生长，且糖化力、淀粉酶和糖化酶活力相应增加。
图7 微生物群落与理化指标间相关性分析结果
Fig.7 Correlation analysis results between microbial communities and physicochemical indicators
3 结 论
本研究通过理化指标分析与高通量测序技术，系统解析了广西5种典型小曲的微生物群落结构及其与理化性质之间的关联，结果表明，小曲理化性质存在差异，其中YXYQ水分含量最高，GLXQ酸度最高，TFYQ则具有最高的糖化力、糖化酶活力和α-淀粉酶活力，说明不同来源的小曲在生化特性上具有鲜明特征。小曲微生物群落结构具有特异性，细菌群落中，T5D、GLQQ和GLXQ以魏斯氏菌属为主，YXYQ中乳杆菌属相对丰度较高，TFYQ则富含芽孢杆菌属。真菌群落中，威克汉姆酵母属、酵母属、假丝酵母属及根霉属、曲霉属等在不同样品中分布不均。该结果揭示了小曲微生物群落具有显著的地域及厂家特异性，其结构受制曲环境、工艺细节及贮藏条件等多因素共同塑造。微生物与理化指标间存在一定相关性，小曲的酸度与威克汉姆酵母属和鞘氨醇单胞菌属呈极显著正相关（P＜0.01），说明这些微生物可能通过产酸代谢直接影响小曲酸度；含水量与塞伯林德纳氏酵母属和假丝酵母属等呈极显著负相关 （P＜0.01），表明较低的水分条件可能更利于某些真菌的生长。此外，糖化力、α-淀粉酶活力及糖化酶活力均与根霉属、塞伯林德纳氏酵母属、假丝酵母属、曲霉属和芽孢杆菌属呈正相关，证实了这些微生物在淀粉降解与糖化过程中的关键功能作用。本研究结果为小曲质量调控与工艺优化提供了科学依据，明确了影响小曲糖化、产酸等关键特性的核心微生物类群，建立了微生物群落结构与理化性能之间的关联模型。这为通过微生物靶向调控（如优势功能菌的强化或抑制）定向提升小曲的糖化能力、产香特性或贮存稳定性提供了理论指导。同时，研究结果也为建立基于微生物群落和关键理化指标的、更精细化的小曲质量评价体系奠定了基础。综上，本研究从微生物生态与理化特性相结合的角度，深化了对广西小曲多样性及其功能差异的理解，为小曲的标准化生产、质量改进及白酒酿造过程的调控提供了重要的数据支撑和理论指导。
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