作为世界三大古酒之一，黄酒是我国传统的民族特产[1]，主要是以糯米、黍米、黑米等富含淀粉的谷物作为主要原料，以麦曲、酒母、酵母等作为糖化发酵剂，经过独特的生产工艺酿制而成[2]。我国黄酒酿造历史悠久，历经几千年的传承，黄酒已经成为中国最重要的发酵酒精饮品之一，其营养物质丰富，风味独特，素有“液体蛋糕”的美誉[3]。黄酒的发酵主要是依靠来自于各种糖化发酵剂（也称为酒曲）中的酿酒微生物在代谢过程中产生各种复杂的分解酶系，如淀粉酶、蛋白酶等，这些酶会促进发酵原料中的淀粉等大分子物质分解、转化产生乙醇以及其他醇类，也包括糖类、脂类、有机酸类、氨基酸类等各类物质[4]。酒曲中酿酒微生物含有包括各种酵母、霉菌及细菌等，群落结构非常复杂，这些酿酒微生物对黄酒的各种质量都有影响[5-7]，因此酒曲常被誉为“酒之骨”，酒的好坏与酒曲品质密不可分。研究酒曲中微生物群落结构及多样性对于黄酒酿造过程中的风味形成和品质提升具有重要意义。
传统培养分离是酿酒微生物群落结构研究最早采用的通用方法，该方法对于筛选出的微生物分类和鉴定非常准确，缺点是工作量很大，而且易遗漏相对丰度较低的微生物，从而不能获得完整的微生物群落结构信息，因此研究结果具有一定的局限性[8]。近年来，高通量测序技术发展迅速，越来越多的研究者将其应用在测定微生物组成及其多样性分析中[9-12]，相比较传统微生物培养分离方法，高通量测序技术具有通量高、成本低、准确率高的特点，尤其是对于不可培养微生物也能准确测定[13]，已经成为各种酒曲微生物研究的重要方法。杜辉等[14]采用高通量测序技术分析了浓香型和清香型2种白酒大曲中的微生物群落结构，结果表明，2种香型大曲中细菌的丰富度和多样性均高于真菌；浓香型大曲中细菌和真菌的菌群丰度差异大，浓香型大曲中有2种特有菌种，而清香型大曲中各种菌群丰度均衡。李斌等[12,15]采用高通量测序技术研究2种中高温和高温酒曲的微生物结构，并注释了酒曲中的细菌和真菌种类以及相对丰度。结果表明，乳杆菌属（Lactobacillus）、片球菌属（Pediococcus）、魏斯氏菌属（Weissella）是中高温酒曲中的优势细菌属，芽孢杆菌属（Bacillus）、别样芽孢杆菌属（Allobacillus）是高温酒曲中的优势细菌属；中高温酒曲优势真菌属包括假丝酵母（Candida）、嗜热子囊菌属（Thermoascus）等，高温酒曲的优势真菌属包括假丝酵母（Candida）、曲霉属（Aspergillus）等。我国黄酒的品种很多，主要以江浙沪为中心，不同地区的黄酒酒曲因地域环境、发酵原料以及酿造工艺的不同而在微生物群落结构及多样性上存在差异，这些差异可能对黄酒的品质风味具有一定的影响[16-18]。谷晓东等[18]以6种黄酒酒曲为原料，利用高通量测序技术研究酒曲中细菌和真菌的微生物群落结构及其多样性。结果表明，6种酒曲的微生物群落结构在门和属水平上都有较大差异，从6种酒曲中共检测出15个细菌门和6个真菌门；247个细菌属和93个真菌属。酒曲中含有丰富的微生物群落，不同酒曲尽管其有着相似的微生物群落结构，但是其丰度仍然有着明显差异。
本研究从我国沿海及中部省份不同地区采集到5种酒曲样本，采用高通量测序方法解析其真菌与细菌群落组成及多样性，并研究不同地区酒曲样本在微生物群落组成上的差异，以期为揭示微生物菌群对黄酒品质、风味的形成影响提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料与试剂
从安徽宣城（XC）、浙江绍兴（SX）、江苏丹阳（DY）、湖北襄阳（XY）和福建龙岩（LY）收集到5种黄酒酒曲样品。为确保样本的均一性，对每个来源地不同批次的酒曲，在其内部及边缘区域进行等量取样，之后充分混合。
DNA聚合酶、DNA提取试剂盒、Qubit 3.0 DNA检测试剂盒 生工生物工程（上海）股份有限公司。其他试剂均为国产分析纯。
1.2 仪器与设备
5424R高速冷冻离心机 上海力申科学仪器有限公司；T100型聚合酶链式反应（polymerase chain reaction,PCR）扩增仪、GelDoc EZ电泳凝胶成像系统 美国Bio-Rad公司；MiSeq高通量测序仪 美国Illumina公司。
1.3 方法
1.3.1 DNA提取
按照试剂盒说明书操作方法分别提取所有样品中微生物的总基因组DNA，检测提取DNA的完整性和浓度。
1.3.2 PCR扩增
以提取的总基因组DNA为模板扩增细菌16S rDNA V3～V4高变区，使用通用引物338F和806R；然后再扩增真菌内转录间隔区（internal transcribed spacer，ITS）的ITS1区域，采用通用引物ITS1F（5′-CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA-3′）和ITS2（5′-GCTGCGTTCTTCATCGATGC-3′）。
PCR扩增体系：DNA模板20 ng，正向和反向引物各1 μL，2×Hieff® Robust PCR Master Mix预混液15 μL，用ddH2O补充至总体积30 μL。PCR扩增条件：98 ℃预变性 3 min；98 ℃变性30 s，50 ℃退火30 s，72 ℃延伸60 s，共30个循环；72 ℃再次延伸5 min，4 ℃保存。
1.3.3 上机测序
采用2.0%琼脂糖凝胶电泳检测上述PCR产物，使用DNA胶回收试剂盒回收后采用Qubit 3.0荧光定量仪精确定量，最后委托生工生物工程（上海）股份有限公司进行上机测序。
1.4 数据处理
上机测序最初得到的原始序列是双端序列数据，且测序序列中含有barcode序列、引物和接头序列，无法直接用于后续分析，需参照文献数据优化方法和参数进行一些列优化和处理，最终得到各样本有效数据[8]。使用Usearch软件，在相似度97%条件下对优化序列进行操作分类单元（operational taxonomic unit，OTU）划分，然后绘制稀释曲线，计算多样性指数，并依据多种统计学方法分析样品总细菌和真菌群落结构信息。
2 结果与分析
2.1 序列筛选和拼接
由表1可知，采用Illumina MiSeq测序平台得到的 5种酒曲样本细菌、真菌的原始序列，在经过优化处理之后得到有效序列，在数量和平均长度上都有所下降。以XC酒曲为例，细菌原始序列数177 171条，平均长度460.31 bp，优化后细菌有效序列数165 474条，平均长度424.75 bp；真菌原始序列数138 397条，平均长度295.73 bp，优化后真菌有效序列数137 156条，平均长度253.84 bp。
表1 不同地区黄酒酒曲样本原始序列和有效序列
Table 1 Original sequence and valid sequence of Huangjiu Jiuqu samples from different regions
原始序列有效序列细菌真菌细菌真菌细菌真菌细菌真菌LY182 886155 948455.22293.63165 698154 588425.69251.73编号数量/条平均长度/bp数量/条平均长度/bpXC177 171138 397460.31295.73165 474137 156424.75253.84 SX166 651118 137465.94310.77157 786116 703426.96267.22 DY177 29783 618464.11322.93167 23781 036426.23277.81 XY167 899168 652456.24282.40157 272165 397420.83240.45
2.2 多样性分析
α-多样性指数可以用来综合性地评价一个群落的物种丰富度和多样性，这些指数包括Shannon、Simpson、ACE、Chaol指数等[19]。其中，Shannon指数和Simpson指数可以反映群落多样性，前者指数值越大代表群落物种多样性越高，而后者指数值越大说明群落多样性越低；群落物种丰富度则是由Chaol指数和ACE指数衡量，其值越大代表丰富度越高[20]。
由表2可知，对于细菌，在97%的相似度水平下，5种黄酒酒曲样品中细菌的Shannon指数1.11～3.09，Simpson指数0.09～0.62，ACE指数259.68～410.62，Chao1指数248.69～400.11，覆盖率范围99.97%～99.98%。其中，细菌的ACE和Chao1指数值XC酒曲样本最大，DY酒曲样本最小，这表明酒曲XC样本的细菌群落物种丰富度较高，群落结构复杂，而DY酒曲样本的细菌群落结构则相对简单；Shannon指数值XC酒曲样本最大，DY酒曲样本最低，说明细菌群落物种多样性前者最高，后者最低。对于真菌，在97%的相似度水平下，5种黄酒酒曲样品中真菌的Shannon指数1.27～2.72，Simpson指数0.10～0.57，ACE指数305.11～334.01，Chao1指数301.97～325.52，覆盖率范围99.95%～99.97%。其中，真菌的ACE和Chao1指数值XC酒曲样本最高，随后依次是SX、XY、DY、LY酒曲样本，这表明XC酒曲样本的真菌群落物种丰富度较高，而与上述细菌结果不同的是，真菌ACE和Chao1指数值LY酒曲样本最低，表明其群落结构相对简单；真菌Shannon指数值DY酒曲样本最高，其次是XC酒曲样本，说明在真菌群落物种多样性上DY酒曲样本要优于XC，Shannon指数值最低的是SX酒曲样本，说明其真菌群落物种多样性最差。
表2 不同地区黄酒酒曲细菌与真菌多样性指数
Table 2 Diversity indexes of bacteria and fungi of Huangjiu Jiuqu samples from different regions
微生物编号序列数/个覆盖率Shannon数/条OTU指数Si指mp数sonA指C数EC指ha数o1XC165 4743860.999 73.090.09410.62400.11 SX157 5863260.999 72.130.21348.63337.82细菌DY167 2372370.999 81.110.62259.68248.69 XY157 2722840.999 72.240.18307.83294.82 LY165 6982550.999 81.960.26276.57267.66 XC137 1563040.999 72.450.16334.01325.52 SX116 7032910.999 61.270.57324.05317.86真菌DY81 0362820.999 52.720.10307.56302.01 XY165 3972840.999 71.950.23314.75312.67 LY154 5882740.999 71.450.41305.11301.97
由表2亦可知，从5种黄酒酒曲样品中共划分得到 707个细菌OTU和438个真菌OTU，相似度水平97%，不同地区的黄酒酒曲样本中细菌OTU数目和真菌OTU数目有一定差异。其中，XC、SX酒曲样本中细菌的OTU数目大于真菌， XY酒曲样本中细菌和真菌的OTU数目持平，而DY、LY酒曲样本中OTU数目则是真菌大于细菌，这说明在XC、SX酒曲样本中细菌物种数高于真菌物种数， DY、LY酒曲样本中真菌物种数要高于细菌物种数。不同地区黄酒酒曲样本的细菌和真菌稀释曲线见图1。
图1 不同地区黄酒酒曲样本细菌（a）和真菌（b）稀释曲线
Fig. 1 Rarefaction curves of bacteria (a) and fungi (b) of Huangjiu Jiuqu samples from different regions
由图1可知，对于细菌，当测序量小于10 000时，5种 黄酒酒曲样本的细菌OTU数目均快速增加，在测序量达到10 000～90 000时，稀释曲线的走势趋于平缓。对于真菌，当测序量小于20 000时，5种黄酒酒曲样本的真菌OTU数目都快速增加，当测序量大于20 000时，稀释曲线走势总体减缓。每个样本的测序覆盖率均超过了99.95%，这表明当前测序结果已经能够反映样本中微生物多样性[18]。
结果表明，XC酒曲样本细菌和真菌群落的物种丰富度和多样性均较高；SX酒曲样本中细菌和真菌物种丰富度高但多样性低，特别是真菌多样性最低；DY酒曲样本物种丰富度较低但物种多样性上真菌明显优于细菌；XY酒曲样本在物种丰富度和多样性方面均处在中等水平，同时细菌和真菌多样性也无明显差异；LY酒曲样本则是细菌和真菌的物种丰富度和多样性均为最低。这也表明了不同地区的黄酒酒曲因其菌种和原料来源以及制作工艺的差异等导致其微生物群落多样性也不尽相同。
2.3 微生物群落结构分析
2.3.1 细菌群落结构
5种黄酒酒曲样本共注释到16个细菌门，其中相对丰度较高的主要有厚壁菌门（Firmicutes）、酸杆菌门（Acidobacteriota）、蓝细菌门（Cyanobacteria）、出芽单胞菌门（Gemmatimonadota）、放线菌门（Actinobacteria）、拟杆菌门（Bacteroidetes）、疣微菌门（Verrucomicrobia）、变形菌门（Proteobacteria）。由图2a可知，在5种黄酒酒曲样本中均有分布的是厚壁菌门、放线菌门、变形杆菌门、蓝细菌门和拟杆菌门，其相对丰度较高。其中，DY、LY、SX、XC酒曲样本的第1优势细菌门为厚壁菌门，相对丰度分别为39.76%、64.27%、49.11%、53.61%；第2优势细菌门为变形菌门，相对丰度分别为26.98%、14.71%、34.76%、12.99%，其中XC酒曲样本中蓝细菌门和放线菌门相对丰度与变形菌门接近，分别为12.47%和11.85%。XY酒曲样本中的优势细菌门为变形杆菌门和厚壁菌门，相对丰度分别是43.23%和23.23%。蓝细菌门主要在XC和XY酒曲样本中被检测到，相对丰度为12.47%和19.29%。放线菌门则主要在DY和XC酒曲样本中被检出，相对丰度为12.09%和11.85%。结果表明，不同地区酒曲样本的细菌群落组成不同，其中DY、LY、SX酒曲样本较为相似，XC、XY酒曲样本差异较小，不过在相对丰度上5种酒曲样本都存在明显差异。
图2 基于门水平（a）及属水平（b）不同地区黄酒酒曲样品细菌 群落结构及相对丰度
Fig. 2 Bacterial community structure and relative abundance of Huangjiu Jiuqu samples from different regions based on phylum level (a) and genus level (b)
5种黄酒酒曲样本中共注释到244个细菌属，由图2b 可知，其中相对丰度较高的14个属分别为魏斯氏菌属（Weissella）、醋杆菌属（Acetobacter）、乳杆菌属（Lactobacillus）、明串珠菌属（Leuconostoc）、芽孢杆菌属（Bacillus）、枝芽孢菌属（Virgibacillus）、克罗彭施泰特氏菌属（Kroppenstedtia）、葡萄球菌属（Staphylococcus）、不动杆菌属（Acinetobacter）、肠杆菌属（Enterobacter）、片球菌属（Pediococcus）、糖多孢菌属（Saccharopolyspora）、克雷伯氏菌属（Klebsiella）、未培养叶绿体细菌属（Uncultured_Chloroplast）。不同酒曲的细菌属组成都有着明显的差异，其中魏斯氏菌属、乳杆菌属、葡萄球菌属、明串珠菌属、芽孢杆菌属、未培养叶绿体细菌属是5种酒曲共有的菌属，但是相对丰度均有所不同。在DY酒曲样本中，乳杆菌属是优势细菌属，相对丰度为40.44%，其他主要还有魏斯氏菌属、葡萄球菌属、醋杆菌属、明串珠菌属、肠杆菌属，相对丰度分别为13.08%、5.51%、5.24%、5.58%、4.30%。芽孢杆菌属和魏斯氏菌属是LY、SX酒曲样本中的优势细菌属，相对丰度分别为38.73%、35.23%和30.26%、38.38%。在XC酒曲样本中，魏斯氏菌属、克罗彭施泰特氏菌属是优势细菌属，相对丰度分别为14.71%、24.99%，其他主要还有明串珠菌属、芽孢杆菌属、乳杆菌属、糖多孢菌属、未培养叶绿体细菌属，相对丰度分别为9.47%、8.86%、8.03%、7.53%、8.57%，其中克罗彭施泰特氏菌属在其他酒曲中丰度较低，甚至几乎可以忽略不计，仅在XC酒曲样本中丰度较高。枝芽孢菌属仅在XY酒曲样本中为优势细菌属，相对丰度为35.42%，其他主要还有乳杆菌属、未培养叶绿体细菌属，相对丰度分别为11.97%、14.11%、14.29%。
根据文献报道，黄酒酒曲中的细菌属主要有乳杆菌属、魏斯氏菌属、芽孢杆菌属、醋杆菌属等[7,21]。研究发现[22]，乳杆菌属菌株产酸能力强，同时在低pH值条件下可合成大量乳酸脱羧酶，催化γ-氨基丁酸的生成，对黄酒风味有很大影响。芽孢杆菌属可以在代谢过程中产生淀粉酶、蛋白酶，催化淀粉、蛋白质的分解[23]，魏斯氏菌属有利于癸酸和异戊醇等黄酒风味物质的合成[24]。郑亚伦等[25]研究发现，2种高温大曲细菌群落的优势菌属为糖多孢菌属、克罗彭斯特菌属、魏斯氏菌属、芽孢杆菌属等。
不同地区黄酒酒曲样品细菌群落主坐标分析（principal coordinates analysis，PCoA）及层级聚类分析（hierarchical cluster analysis，HCA）分析结果见图3。由图3a可知，DY酒曲样品与其他4种酒曲样品都不接近，可以作为一个单独的组群；LY、SX酒曲样品距离较近，群落差异最小；XC、XY酒曲样品距离也相对较近，群落差异不大。依据细菌β-多样性距离矩阵可以对5种酒曲样本进行，构建层级聚类树[26]，由图3b可知，SX、LY酒曲样品的细菌属聚为一类，XC、XY酒曲样品的细菌属聚为一类，DY酒曲样品的细菌属单独聚为一类。
图3 不同地区黄酒酒曲样品细菌群落PCoA得分图（a）及层级聚类树状图（b）
Fig. 3 PcoA score plot (a) and hierarchical cluster dendrogram (b) of bacterial community of Huangjiu Jiuqu samples from different regions
2.3.2 真菌群落结构
由图4a可知，在门水平上5种黄酒酒曲样本中共检测出5个真菌门，分别为子囊菌门（Ascomycota）、隐菌门（Rozellomycota）、毛霉门（Mucoromycota）、壶菌门（Chytridiomycota）、担子菌门（Basidiomycota）。其中子囊菌门相对丰度最高，除XC外其他所有的酒曲样本中子囊菌门的相对丰度均超过80%。毛霉门是第2优势真菌门，在XC中其相对丰度与子囊菌门非常接近。在XC、LY中检测到相对丰度较小的壶菌门，隐菌门只出现在DY中且相对丰度较低。
图4 基于门水平（a）及属水平（b）不同地区黄酒酒曲样品真菌群落结构及相对丰度
Fig. 4 Fungal community structure and relative abundance of Huangjiu Jiuqu samples from different regions based on phylum level (a) and genus level (b)
在属水平上，5种黄酒酒曲样本中共注释到223个真菌属，如图4b所示，其中相对丰度较高的主要有曲霉属（Aspergillus）、红曲霉属（Monascus）、毛霉属（Mucor）、耐干霉菌属（Xeromyces）、根霉属（Rhizopus）、念珠菌属（Candida）、地霉菌属（Geotrichum）、嗜热菌属（Thermomyces）、青霉属（Penicillium）、星裂盘菌属（Phacidium）、毕赤酵母属（Pichia）、根毛霉属（Rhizomucor）、酿酒酵母属（Saccharomyces）、复膜孢酵母属（Saccharomycopsis）、威克汉姆酵母属（Wickerhamomyces）。曲霉属是SX、LY中的第1优势真菌属，相对丰度分别为75.02%、59.99%。红曲霉属、耐干霉菌属、曲霉属是XY中的优势真菌属，相对丰度分别为37.21%、24.77%、18.49%。根霉属（31.38%）是XC中的第1优势真菌属，其后依次为根毛霉属（15.56%）、曲霉属（14.75%）、嗜热菌属（10.46%）。威克汉姆酵母属（18.31%）、米根霉属（17.41%）、酿酒酵母属（16.31%）、青霉属（15.91%）、曲霉属（12.19%）是DY中的优势真菌属。
结果表明，子囊菌门是5种酒曲的绝对优势真菌门，此外，毛霉门、担子菌门也有报道[27]，壶菌门和隐菌门则报道较少。黄酒酒曲中的真菌属主要有曲霉属、红曲霉属、根霉属、毛霉属、酵母属、耐干霉菌属、嗜热菌属等[28]，这些菌属在本研究中均有发现。从功能上看，在黄酒发酵时曲霉属真菌能分泌淀粉酶、糖化酶和蛋白酶，这些酶可以促进淀粉糖化和蛋白质分解；红曲霉属真菌在代谢过程中也可以产生多种酶类促进底物分解[29]；根霉菌属真菌繁殖快，可以快速分解淀粉和蛋白质，产生可发酵性还原糖及氨基酸[30]。
由图5a可知，LY、SX酒曲样品距离较近，2种酒曲真菌群落差异较小；XC、DY酒曲样品距离接近，二者群落差异不大，而XY酒曲样品与其他4种酒曲样品距离较远，真菌群落与其他样品差异相对较大，为一个单独的组群。由图5b可知，5种酒曲样本可以分为3类，XC、DY酒曲样品的真菌属聚为一类，LY、SX酒曲样品的真菌属聚为一类，XY酒曲样品的真菌属单独聚为一类。
图5 不同地区黄酒酒曲样品真菌群落PCoA得分图（a）及层级聚类树状图（b）
Fig. 5 PcoA score plot (a) and hierarchical cluster dendrogram (b) of fungal community of Huangjiu Jiuqu samples from different regions
3 结 论
本研究基于Illumina MiSeq高通量测序技术对来自不同地区的5种酒曲样本的微生物群落以及物种多样性之间的差异进行分析。结果表明，5种酒曲中共注释到16个细菌门、244个细菌属和5个真菌门、223个真菌属。厚壁菌门和变形菌门是主要的优势细菌门，乳杆菌属、魏斯氏菌属、芽孢杆菌属、枝芽孢菌属是主要的优势细菌属；子囊菌门、担子菌门、毛霉门是主要的优势真菌门，曲霉属、红曲霉属、毛霉属、耐干霉菌属、根霉属、嗜热菌属、根毛霉属、酿酒酵母属是主要的优势真菌属。5种酒曲中，LY、SX酒曲样本的细菌种群和真菌种群较为相似，XY、XC酒曲样本的细菌种群较为相似，XC、DY酒曲样本的真菌种群较为相似。黄酒酒曲微生物对黄酒品质的提升非常关键，本研究通过对来自不同地区的5种酒曲样本的微生物群落结构组成及差异进行比较分析，为黄酒的发酵生产在菌种选择上提供了一定的科学依据。
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