白酒是中国传统的蒸馏酒，其酿造技艺历史悠久，在国内外享有广泛盛誉。传统白酒依托自然接种富集的细菌、酵母和丝状真菌等功能微生物，在开放环境下进行固态发酵[1]。该过程中，微生物群落依赖原料营养，通过种间互作产生关键代谢物，对白酒风味形成与发酵效率具有决定性影响[2]。微生物相互作用是驱动群落组装与功能实现的核心机制[3]，系统解析其互作关系，是理解并调控白酒发酵进程、实现精准管理与生产稳定性的基础。
白酒发酵体系微生物结构复杂，揭示其微观互作机制仍面临挑战。合成微生物群落是指人为设计和构建的特定微生物组合，旨在优化发酵效率、产物特性及稳定性。近年来，采用合成微生物群落共培养体系已成为研究微生物互作的一种有效策略[4]，通过聚焦少数核心功能类群，可显著降低系统复杂性，便于机制解析。在白酒酿造中，通过构建合成微生物群落定向调控风味、提升品质已成为有效策略[5]。研究通过筛选核心菌群或基于大曲优势微生物构建合成群落，证实了接种特定菌群能够还原典型酒体风味[6]、优化酒曲性能[7]，并促进关键风味物质的生成[8]。在高粱固态发酵体系中，合成微生物群落可以通过优化酶系活性、增强发酵稳定性、丰富风味物质及降低环境负荷等方式促进发酵过程。研究[9-10]表明，丝状真菌、酵母和芽孢杆菌是白酒酿造中的核心微生物[2]。曲霉属（Aspergillus）菌株产α-淀粉酶与糖化酶，承担关键的糖化功能；酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）则主要负责将糖类转化为乙醇，并合成多种风味物质，奠定白酒风味基础[11]；芽孢杆菌属如枯草芽孢杆菌（Bacilus subtis）、贝莱斯芽孢杆菌（Bacillus velezensis）和地衣芽孢杆菌（Bacillus licheniformis）等，不仅分泌淀粉酶、蛋白酶[12-13]，还能产生酯类、吡嗪等风味化合物[14]，其产生的脂肪酶可催化有机酸与乙醇酯化，提升乙酸乙酯、己酸乙酯等酯类含量，从而改善白酒品质与原料出酒率[15]。
本研究选择一株产酯化酶的地衣芽孢杆菌和一株高产糖化酶的米曲霉（Aspergillus oryzae）为研究对象，考察不同培养条件对功能菌剂制备的影响；进一步以地衣芽孢杆菌、米曲霉和酿酒酵母构成合成微生物群落，在高粱培养基中进行固态发酵实验，通过正交偏最小二乘判别分析（orthogonal least squares-discriminant analysis，OPLS-DA）、常规分析方法及气相色谱-质谱（gas chromatography-mass spectrography，GC-MS）技术评价合成微生物群落共培养体系中生物量、理化指标及挥发性风味物质，通过基于变量投影重要性（variable importance in projection，VIP）值筛选差异风味物质，并以未接种地衣芽孢杆菌的体系作为对照，解析混菌发酵体系中地衣芽孢杆菌与米曲霉、酿酒酵母的互作机制，旨在为构建高效稳定的合成微生物群落、推进白酒发酵过程的精准调控提供理论依据与实践价值。
1 材料与方法
1.1 材料与试剂
米曲霉F-28、地衣芽孢杆菌B-5、酿酒酵母Y-1均从大曲中分离，并保藏于酿酒科学与技术四川省重点实验；麸皮、玉米粉、豆粕、高粱 市购。
无水葡萄糖、氯化钠、磷酸氢二钠、硫酸镁、无水碳酸钠、冰乙酸、酒石酸钾钠、亚甲蓝、氢氧化钠（均为分析纯）、琼脂粉、可溶性淀粉（均为生化试剂）成都市科隆化学品有限公司；硫酸铜（分析纯） 广东光华科技股份有限公司；乙酸戊酯（分析纯） 上海阿达玛斯试剂有限公司。
麸皮培养基：麸皮10 g、玉米粉1 g、豆粕2 g、蒸馏水10 mL。121 ℃灭菌20 min。
高粱固体培养基：碎高粱30 g、蒸馏水40 mL。121 ℃灭菌20 min。
马铃薯葡萄糖液体培养基、马铃薯葡萄糖琼脂培养基 青岛海博生物技术有限公司。
1.2 仪器与设备
SW-CJ-2FD净化工作台 苏州净化设备有限公司；GI54DS立式自动压力蒸汽灭菌锅 致微（厦门）仪器有限公司；ZWYR-D2403恒温培养振荡器 上海智城分析仪器制造有限公司；LYNX6000高速冷冻离心机 美国Thermo Fisher Scientific公司；BSP-150生化培养箱 上海博迅医疗生物仪器股份有限公司；7890A/5975B GC-MS仪 安捷伦科技（中国）有限公司。
1.3 方法
1.3.1 不同培养条件对功能菌生长及功能特性的影响
分别刮取米曲霉F-28、地衣芽孢杆菌B-5菌苔，用无菌生理盐水洗涤后，将菌悬液（1×107 CFU/mL）接种至麸皮培养基进行单菌发酵。设置培养温度为30 ℃，培养时间为3 d，接种量9%为固定条件，分别探究不同接种量（3%、6%、9%、12%、15%）、不同培养时间（1、2、3、4、5 d）、不同培养温度（20、25、30、35、40 ℃）对米曲霉F-28生物量和糖化力以及对地衣芽孢杆菌B-5生物量和酯化力的影响。
1.3.2 功能菌剂的制备
以9%接种量将米曲霉F-28接种于麸皮培养基，30 ℃下培养3 d；以15%接种量将地衣芽孢杆菌B-5接种于麸皮培养基，30 ℃下培养4 d，分别于40 ℃条件下烘干，即得米曲霉、地衣芽孢杆菌菌剂，常温保存。酿酒酵母Y-1于马铃薯葡萄糖液体培养基中28 ℃、150 r/min摇床培养1 d，离心收集菌泥，与保护剂（7%海藻糖、5%甘露醇、7%硫代硫酸钠、9%脱脂奶粉）按质量比1∶2 混合，-80 ℃预冷冻12 h后真空冷冻干燥（压力45 Pa，隔板温度-40 ℃，冷阱温度-76 ℃，时间100 min），即得酿酒酵母菌剂。
1.3.3 高粱固态培养基发酵实验
实验组（EG）：将菌株B-5、 F-28、Y-1菌剂按1∶1∶1混合，以9%接种量接入高粱固体培养基，30 ℃发酵15 d ，分别于0、2、4、6、9 、12、15 d取样，样品分别编号为EG0、EG2、EG4、EG6、EG9、EG12、EG15。对照组（CG）：将F-28与Y-1菌剂按1∶1混合，同样以总接种量9%在同等条件发酵、取样，样品分别为CG0、CG2、CG4、CG6、CG9、CG12、CG15。
1.3.4 理化指标与生物量的测定
糖化力、酯化力：参考QB/T 4257—2011《酿酒大曲通用分析方法》中的方法测定。
生物量：采用平板计数法测定；水分含量：采用恒重法测定；酸度：采用酸碱中和滴定法测定；乙醇含量：采用重铬酸钾比色法测定；淀粉含量：参考GB 5009.9—2023《食品中淀粉的测定》中的方法测定；还原糖含量：采用Fehling试剂法测定。
1.3.5 挥发性风味物质的测定
挥发性风味物质：采用GC-MS法测定。
前处理：取4 g样品加10 mL生理盐水，4 ℃浸泡过夜，超声（130 W、30 min）后离心（4 ℃、10 000×g）20 min。取5 mL上清液，加20 μL内标（乙酸戊酯，终质量浓度1.051 2 mg/mL）、1.5 g NaCl于顶空瓶中，50 ℃平衡5 min，萃取45 min，于230 ℃解吸5 min后进样。
GC条件：DB-WAX色谱柱（60 m×25 μm，0.25 μm），升温程序为初始45 ℃保持3 min，以3 ℃/min升至150 ℃保持2 min，6 ℃/min升至200 ℃，10 ℃/min升至230 ℃保持10 min；载气为高纯氦气（He），流速1 mL/min，不分流进样。
MS条件：电子电离源，电子能量70 eV，离子源温度230 ℃，扫描范围m/z 35～400。
定性定量方法：将挥发性风味物质检测结果与美国国家标准与技术研究所（National Insititute of Standards and Technology，NIST）标准质谱库进行比对，筛选匹配度大于85%的物质进行定性。采用内标法进行定量分析。
1.4 数据处理
所有实验均重复3次，结果-表示。使用Excel 2016进行数据处理与统计分析，折线图和柱状图使用Origin 2024软件绘图，联川生物云平台（https://www.omicstudio.cn/tool）绘制热图，SIMCA 14.1软件进行OPLS-DA。
2 结果与分析
2.1 不同培养条件对米曲霉F-28生长及糖化力的影响
由图1a可知，米曲霉F-28的生物量和糖化力随着接种量在3%～15%范围内的增加均呈先升高后降低的趋势。当接种量为3%～9%时，生物量和糖化力随之升高；当接种量为9%时，生物量和糖化力最高，分别为（4.92±0.09）× 108 CFU/g、（277.61±18.56）mg/（g·h）；当接种量大于9%之后，生物量和糖化力有所下降。接种量过高可能导致初始营养快速消耗、氧气缺乏及代谢废物积累，从而抑制菌体生长与酶合成。因此，最适接种量为9%。
图1 不同接种量（a）、培养时间（b）、培养温度（c）对米曲霉F-28生长及糖化力的影响
Fig. 1 Effects of different inoculum (a), culture time (b) and culture temperature (c) on growth and sugarification power of A. oryzae F-28
由图1b可知，随着培养时间在1～5 d范围内的增加，米曲霉F-28的生物量呈先升高后降低的趋势，糖化力呈先升高后降低再上升的趋势。当培养时间为1～3 d时，生物量随之升高；当培养时间为3 d时，生物量最高，为（1.19±0.57）×109 CFU/g；当培养时间超过3 d之后，生物量随之下降。当培养时间为5 d时，糖化力最高，为（351.55±28.13）mg/（g·h）。该变化表明米曲霉F-28在发酵过程中先进行菌体增殖，随后进入产酶阶段，这与马鹏[16]研究结论一致。因此，最适培养时间为3 d。
由图1c可知，当培养温度为20～30 ℃时，生物量随之增高；当培养温度为30 ℃时，生物量最高，为（5.18±0.65）×108 CFU/g；当培养温度超过30 ℃之后，生物量随之下降。温度过高或过低均不利于菌体生长。而糖化力在培养温度20～50 ℃范围内随温度升高呈上升趋势，于培养温度为50 ℃时，糖化力最高，为（199.88±9.43）mg/（g·h），表明该菌株的糖化酶具有较好的热稳定性。因此，最适培养温度为30 ℃。
2.2 不同培养条件对地衣芽孢杆菌B-5生长及酯化力的影响
由图2a可知，地衣芽孢杆菌B-5的生物量随接种量在3%～15%范围内增加呈先上升后下降再略升的趋势。当接种量在3%～6%时，生物量随之上升；当接种量为6%时，生物量最高，为（3.73±8.50）×109 CFU/g；当接种量大于6%之后，生物量快速下降后上升。酯化力随接种量在3%～15%范围内的增加持续升高，并在接种量15%时达到最高，为（46.78±0.37）mg/（50 g·7 d）。因此，最适接种量为6%。
图2 不同接种量（a）、培养时间（b）、培养温度（b）对地衣芽孢杆菌B-5生长及酯化力的影响
Fig. 2 Effects of different inoculum (a), culture time (b) and culture temperature (c) on growth and esterification effect of power of B. licheniformis B-5
由图2b可知，地衣芽孢杆菌B-5的生物量、酯化力随培养时间在1～5 d范围内增加呈先上升后下降的趋势，培养时间对生物量无显著影响（P＞0.05）。当培养时间为1～4 d时，生物量、酯化力随之上升；当培养时间为4 d时，生物量、酯化力最高，为（1.43±14.56）×109 CFU/g、（48.39±0.55）mg/（50 g·7 d）；当培养时间超过4 d之后，生物量、酯化力有所下降。因此，最佳适培养时间为4 d。
由图2c可知，地衣芽孢杆菌B-5的生物量、酯化力随培养温度在20～40 ℃范围内增加呈先上升后下降的趋势，温度对地衣芽孢杆菌B-5的生物量与酯化力均有显著影响（P＜0.05）。当培养温度为20～35 ℃时，生物量随之升高；当培养温度为35 ℃时，生物量最高，为（8.70±0.62）×108 CFU/g；当培养温度超过35 ℃之后，生物量随之下降。当培养温度为20～30 ℃时，酯化力随之升高；当培养温度为30 ℃时，酯化力最大高，为（55.84±2.46）mg/（50 g·7 d）；当培养温度超过35 ℃后，酯化力随之下降。因此，最适培养温度为35 ℃。
2.3 合成微生物群落发酵过程中生物量、理化指标及挥发性风味成分分析
2.3.1 生物量变化
由图3可知，发酵初期（0～2 d），对照组酿酒酵母Y-1和米曲霉F-28生物量、实验组酿酒酵母Y-1、地衣芽孢杆菌B-5和米曲霉F-28生物量均有所下降，可能与微生物处于适应期，对营养物质利用效率较低有关。
图3 对照组（a）和实验组（b）发酵过程中米曲霉、酿酒酵母和地衣芽孢杆菌生物量变化
Fig. 3 Changes of biomass of A. oryzae, S. cerevisiae and B. licheniformis in control group (a) and experimental group (b) during fermentation process
由图3a可知，发酵2～4 d，对照组酿酒酵母Y-1迅速利用体系中积累的还原糖进行厌氧发酵，生物量升高，并于发酵第4天达到最高，为（3.58±0.45）×108 CFU/g；发酵4～9 d，对照组酿酒酵母Y-1生物量有所下降；发酵9～15 d，因溶氧耗尽、乙醇积累及pH值下降，对照组酿酒酵母Y-1的生长趋于平稳。对照组米曲霉F-28作为好氧丝状真菌，在发酵中前期（2～9 d）生物量持续下降，一方面源于缺氧环境抑制其生长，另一方面因其主要功能为糖化产酶，菌体增殖并非其主要代谢方向；至发酵后期（9～15 d），随着底物消耗和代谢活动减弱，其生物量趋于稳定。
由图3b可知，发酵2～6 d，实验组酿酒酵母Y-1生物量上升，并于发酵第6天达到峰值，为（3.55±0.06）×108 CFU/g，较对照组推迟且峰值略低，发酵6～12 d，实验组酿酒酵母Y-1生物量逐渐下降，发酵12～15 d，实验组酿酒酵母Y-1生物量稍有增加。这一变化可能与体系中地衣芽孢杆菌B-5的添加有关。
发酵2～9 d，实验组地衣芽孢杆菌B-5生物量基本稳定，而发酵9～12 d，实验组地衣芽孢杆菌B-5生物量迅速增加，于第12天达到峰值，为（4.37±0.09）×108 CFU/g，发酵12～15 d，实验组地衣芽孢杆菌B-5生物量有所下降。在发酵前期酿酒酵母可能通过竞争营养或空间抑制芽孢杆菌生长[17]，而后期随着酵母代谢减弱、环境变化（如pH值回升、有机酸被消耗），地衣芽孢杆菌得以占据优势。
发酵0～4 d，实验组米曲霉F-28生物量迅速下降，发酵4～9 d，实验组米曲霉F-28生物量有所回升，发酵9～15 d，实验组米曲霉F-28生物量再次下降，至发酵结束时几乎检测不到。该波动性生长可能反映了在三菌共存体系中，米曲霉F-28不仅受底物消耗的影响，还与酿酒酵母和地衣芽孢杆菌的代谢活动存在动态互作。
2.3.2 理化指标的变化
发酵过程中理化因子的动态变化与微生物群落演替及其代谢情况密切相关，二者相互影响，共同驱动白酒发酵，并为阐释微生物合成风味化合物的机制提供了重要依据[18]。对照组和实验组在发酵过程中酒醅水分、pH值、酸度、乙醇含量以及淀粉与还原糖变化结果见图4。
图4 对照组和实验组发酵过程中理化指标变化
Fig. 4 Changes of physicochemical indexes of control group and experimental group during fermentation process
由图4a可知，2组发酵酒醅的水分含量变化趋势相似，均在0～4 d上升，4～15 d趋于稳定，表明微生物代谢在2组中均正常进行[19]。由图4b、c可知，2组发酵酒醅的pH值均呈现下降趋势，酸度则上升，该变化为后续酯化反应创造了适宜条件[20]。值得注意的是，实验组的酸度低于对照组，pH值则较高，这可能是因为地衣芽孢杆菌的添加增强了酯化反应，消耗了更多有机酸，使得pH值略有回升。由图4d可知，发酵时间0～9 d， 2组发酵醅的乙醇含量平稳且较低，发酵9～15 d，2组发酵酒醅的乙醇含量迅速上升，发酵结束时，实验组最终乙醇产量显著高于对照组。淀粉是原料的主要组分，其经微生物分解产生的还原糖可直接参与微生物代谢[21]。由图4e可知，发酵初期淀粉含量最高，发酵0～2 d内2组发酵酒醅的淀粉含量变化不明显，可能与米曲霉F-28在前期糖化酶活力不高有关；发酵2～15 d，米曲霉F-28分泌大量糖化酶催化淀粉水解，淀粉含量逐渐降低。发酵结束时，实验组的淀粉消耗量（38.74%）高于对照组（25.07%），表明其利用更为充分。由图4f可知，发酵0～2 d，2组发酵酒醅的还原糖含量随之下降，发酵2～4 d，实验组还原糖含量迅速上升，并在发酵第4天，还原糖含量至峰值，为（11.07±0.54） g/100 g，发酵4～6 d，实验组还原糖含量急剧下降，发酵6～15 d，实验组还原糖含量趋于平缓。发酵2～12 d，对照组还原糖含量随之上升，发酵第12天，对照组还原糖含量至峰值，为（10.55±0.12） g/100 g，发酵12～15 d，对照组还原糖含量有所下降。这一差异说明地衣芽孢杆菌B-5增强了体系的代谢活性，提高原料的利用率。
综上，地衣芽孢杆菌B-5与米曲霉F-28和酿酒酵母Y-1之间存在协同互作效应，能够提升发酵微生态系统的代谢活性，提高原料利用率，并提高乙醇产量。
2.3.3 挥发性风味物质的变化
由图5a可知，2组样品中共鉴定出23种挥发性风味物质，包括7种酯类、7种醇类、2种酸类、3种酚类及4种其他类。实验组样品中共鉴定出13种挥发性风味物质，包括5种酯类、5种醇类、2种酚类及1种其他类；对照组样品中共鉴定出18种挥发性风味物质，包括6种酯类、6种醇类、1种酸类、3种酚类及2种其他类。
图5 实验组和对照组发酵过程中挥发性风味物质热图（a）及各类别挥发性风味物质含量堆积柱形图（b）
Fig. 5 Heat map (a) of volatile flavor substances and stacked column chart of various categories volatile flavor substances contents (b) of experimental group and control group during fermentation process
由图5b可知，实验组总挥发性风味物质含量高于对照组，其中酯类与醇类物质含量增幅较为明显。醇类物质多呈现果香、花香与青草香气，酯类则常与果香、甜香和花香相关联。三菌共培养显著提升了风味物质的产量，尤其体现在酯类化合物。发酵第15天，实验组中酯类为0.007 64 mg/g，较对照组（0.002 92 mg/g）提高了约1.6倍。值得注意的是，实验组中挥发性风味物质总量在第2天（EG2）和第4天（EG4）分别达到高峰。EG2的峰值主要对应酿酒酵母Y-1的旺盛初级代谢，EG4则可能与米曲霉F-28的产酶高峰及地衣芽孢杆菌B-5的代谢启动相衔接，推动风味物质二次合成。尽管早期总量较高，但持续发酵对风味成熟与平衡至关重要，有助于前体转化、不良物质挥发及风味协同，从而形成更醇厚协调的终产品风味。
进一步通过OPLS-DA对挥发性风味物质进行解析，结果见图6。由图6a可知，2组样品点明显分离，模型参数显示自变量拟合指数
，因变量拟合指数
，模型预测指数Q2＝0.998，表明模型拟合良好、预测有效[22]。由图6b可知，经200次置换检验， R2＝0.222，Q2＝-0.667，显示Q2回归线与纵轴交于负半轴，确认模型无过拟合[23]。由图6c可知，根据VIP＞1且 P＜0.05的标准，筛选出己酸乙酯、乙酸乙酯、正戊醇、异戊醇、苯乙醇和苯酚6种为关键差异风味物质。酯类是构成白酒风味特征的核心组分，其组成与含量直接决定酒体风格[24]。其中，己酸乙酯与乙酸乙酯作为白酒中最为重要的酯类物质，己酸乙酯尤其对浓香型白酒的典型风味与层次感具有核心贡献。本研究结果显示，实验组中这2种酯类含量显著提升，推测可能与酿酒酵母和地衣芽孢杆菌共培养体系中前体物（如己酸、庚酸）的积累增强有关[25]。
图6 实验组和对照组发酵过程中挥发OPLS-DA散点图（a）、置换检验结果（b）及VIP值（c）
Fig. 6 OPLS-DA scatter plot (a), permutation test results (b) and VIP values (c) of experimental group and control group during fermentation process
正戊醇、异戊醇和异丁醇作为酵母发酵的主要副产物，在适量时呈现果香并增强香气，过量则引入苦涩味[26]。本研究实验组中高级醇含量的优化，一方面可能源于米曲霉F-28对酿酒酵母代谢氨基酸路径的促进作用[27]；另一方面，与文献报道的酿酒酵母与地衣芽孢杆菌共培养可提升醇类等挥发性物质的结果[28]相符，进一步印证了三菌协同对风味构成的积极影响。
结果表明，地衣芽孢杆菌B-5通过与米曲霉F-28和酿酒酵母Y-1的协同互作，能定向调控风味代谢流，协同强化高级醇与特征酯类的合成，从而重塑发酵体系的风味轮廓。
3 结 论
本实验探究了不同培养条件对米曲霉F-28、地衣芽孢杆菌B-5功能菌剂的生长及产酶特性的影响，结果表明，米曲霉F-28在接种量9%、培养温度30 ℃、培养时间3 d条件下，生物量及糖化力最高，分别为 1.19×109 CFU/g、（351.55±28.13）mg/（g·h）；地衣芽孢杆菌B-5在接种量6%、培养温度35 ℃、培养时间4 d条件下，生物量及酯化力最高，分别为8.70×108 CFU/g、 （55.84±2.46）mg/（50 g·7 d）。在合成微生物群落共培养体系中，地衣芽孢杆菌B-5、米曲霉F-28与酿酒酵母Y-1表现出显著的代谢分工与协同互作。米曲霉作为“淀粉分解者”高效糖化，使实验组淀粉消耗率达38.74%，显著高于对照组（25.07%）；酿酒酵母作为“乙醇发酵者”充分利用还原糖，使实验组乙醇产量显著提升；地衣芽孢杆菌B-5的引入系统性地重塑了发酵体系的风味轮廓。实验组总挥发性风味物质含量显著高于对照组，其中酯类含量比对照组提高了1.6倍。通过OPLS-DA模型及VIP值分析，筛选出己酸乙酯、乙酸乙酯、异戊醇、正戊醇、苯乙醇及苯酚6种关键差异风味物质。尤其是己酸乙酯与乙酸乙酯的显著增加，证实了地衣芽孢杆菌在酯类合成中的核心作用。
该研究从机理层面揭示了白酒固态发酵中核心功能菌株的互作网络，为开发高效、稳定、风味可定向调控的合成微生物菌剂提供了坚实的理论支撑与可行的技术路径。
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