扣囊复膜酵母与酿酒酵母协同发酵对白酒酿造的影响

白酒酿造是以微生物群落驱动为核心的复杂生化过程，其中酵母菌的功能分化与互作对风味形成至关重要。在功能层面，酵母菌可分为以酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）为代表的产酒酵母，以及以非酿酒酵母为主的产香酵母[1]。酿酒酵母以其卓越的乙醇耐受性与糖酵解效率，在发酵中承担着产乙醇的作用；而诸多产香酵母虽产乙醇能力较弱，但其丰富的次级代谢途径是生成酸、酯、醇等关键风味物质的重要来源[2]。李柔等[3]研究表明，酿酒酵母与非酿酒酵母协同发酵过程中存在相互影响；何洋等[4]通过酵母菌协同米根霉（Rhizopus oryzae）发酵的甜米酒乙醇和挥发性风味物质含量较单菌发酵均有所提升；雷英杰等[5]采用2株扣囊复膜酵母（Saccharomycopsis fibuligera）协同发酵，显著提升了醪糟的挥发性风味物质含量。因此，揭示产酒酵母与产香酵母间的协同作用机制，是调控发酵进程、定向提升白酒风味品质的关键。

扣囊复膜酵母作为一种功能独特的非酿酒酵母，在协同发酵体系中展现出可观潜力。它不仅能分泌糖化酶促进淀粉降解，为酿酒酵母提供充足的发酵底物，其自身代谢还能合成丰富的风味化合物[6]。然而，其在白酒酿造体系中的协同效应，特别是与酿酒酵母互作后对风味轮廓的具体影响，尚缺乏系统阐释。鉴于菌株间的协同效应高度依赖于其在本土发酵环境中的生存与竞争能力，因此，对候选菌株进行基本的耐受性评估是探究其协同潜力的必要前提。

基于此，本研究以实验室前期筛选得到的一株扣囊复膜酵母ZJ-Y为研究对象，探究其生长特性及环境抗逆性。并将其与酿酒酵母进行液态及固态共发酵，以单菌发酵为对照组，探究协同发酵对菌株发酵力及活菌数，发酵酒醅理化指标、乙醇体积分数及挥发性风味物质组成的影响，旨在揭示其与酿酒酵母的协同发酵特性，为基于功能微生物协同发酵的白酒品质提升策略提供理论依据与应用。

1 材料与方法

1.1 材料与试剂

酿酒酵母与扣囊复膜酵母ZJ-Y于酿酒科学与技术四川省重点实验室保藏；粳高粱市售。

乙酸正戊酯（色谱纯）上海麦克林生化科技股份有限公司；α-淀粉酶（40 000 U/g）、糖化酶（40 000 U/g）、蛋白胨、酵母浸粉、无水葡萄糖（分析纯）北京奥博星生物技术有限责任公司；五水硫酸铜、乳酸、酒石酸钾钠、亚甲基蓝（均为分析纯）成都市科隆化学品有限公司；亚铁氰化钾（化学纯）福晨（天津）化学试剂有限公司；氯霉素（分析纯）生工生物工程（上海）股份有限公司。

酵母提取物-蛋白胨-葡萄糖（yeast extract peptone dextrose，YPD）固体培养基：蛋白胨10 g，无水葡萄糖20 g，酵母浸粉5 g，琼脂粉20 g（YPD液体培养基中不加琼脂），蒸馏水1 L，121 ℃灭菌20 min；发酵培养基：无水葡萄糖200 g，蛋白胨10 g，酵母浸粉10 g，蒸馏水1 L，121 ℃灭菌20 min。

1.2 仪器与设备

CI54DS立式自动压力蒸汽灭菌锅致微（厦门）仪器有限公司；UV-1200紫外-可见分光光度计翱艺仪器（上海）有限公司；5430R台式高速冷冻离心机德国Eppendorf公司；7890A-5975B气相色谱-质谱联用仪美国安捷伦科技有限公司。

1.3 方法

1.3.1 种子液制备

将扣囊复膜酵母ZJ-Y和酿酒酵母分别接种于YPD固体培养基上，在30 ℃条件下培养48 h，重复上述操作3次以纯化菌种。随后分别挑取2株菌的单菌落接种于YPD液体培养基，在30 ℃、120 r/min摇床中培养24 h，制成扣囊复膜酵母种子液和酿酒酵母种子液，置于4 ℃冰箱备用。

1.3.2 菌株生长曲线绘制

分别以1%（V/V）的接种量将活化后的酿酒酵母与扣囊复膜酵母种子液接种至YPD液体培养基中，于30 ℃、120 r/min条件下恒温振荡培养。每隔2 h取样，使用紫外-可见分光光度计于600 nm波长处测定培养液的光密度值（OD600 nm），以培养时间为横坐标，OD600 nm值为纵坐标，绘制2株酵母菌的生长曲线[7]。

1.3.3 菌株抗逆性分析

分别考察酿酒酵母与扣囊复膜酵母对不同pH值（3、4、5、6、7）、不同乙醇体积分数（4%、6%、8%、10%、12%）、不同葡萄糖质量浓度（10、20、30、40、50 g/100 mL）及不同温度（20、25、30、 35、40、45、55 ℃）的耐受性。以YPD为基础培养基，按1%（V/V）的接种量接种2株菌的种子液，于30 ℃、120 r/min摇床中培养48 h后，测定OD600 nm值以评估耐受性。

1.3.4 液态发酵白酒工艺流程及操作要点

工艺流程：高粱→粉碎→液化→冷却至60 ℃→糖化→冷却到室温→调整糖度→高压蒸汽灭菌→接种→发酵→蒸酒→成品。

操作要点：以粳高粱为原料，粉碎后过40目筛。按料水比1∶3（g/mL）加水调浆，并添加50 U/g的α-淀粉酶于95 ℃进行液化30 min。液化完成后，将醪液冷却至60 ℃，调节pH值至4.5，加入300 U/g糖化酶，于60 ℃恒温水浴中糖化60 min。糖化结束后，冷却至室温，使用无菌水将发酵醪液的初始还原糖含量统一调整至 20 °Brix。随后进行高压蒸汽灭菌（121 ℃，20 min）。冷却后无菌接种：1）单菌发酵：按1%（V/V）接种量分别接入酿酒酵母或扣囊复膜酵母种子液；2）协同发酵：按1%（V/V）总接种量（酿酒酵母∶扣囊复膜酵母＝1∶1）接入混合种子液。接种后的发酵体系置于30 ℃恒温培养箱中静置发酵7 d。发酵时间依据预实验确定的发酵动力学曲线设定，以确保发酵基本完成。

1.3.5 固态发酵白酒工艺流程及操作要点

工艺流程：高粱→热水润粮→蒸粮→摊凉冷却→堆焖→糖化→接种→混合拌匀→发酵→酒醅蒸酒→成品。

操作要点：粳高粱经沸水润粮至颗粒充分吸水膨胀，于121 ℃下高压蒸煮30 min至外韧内软，熟而不黏的状态。蒸熟的高粱摊凉至室温后，不额外添加糖化酶，依靠原料自身酶系进行堆积糖化24 h。随后按粮食干质量的1%进行接种，接种方案参照1.3.4节方法。接种后充分拌匀，将酒醅装入发酵容器，压实后以无菌纱布封口，于30 ℃恒温培养箱中发酵7 d[7]。

1.3.6 理化指标与挥发性风味物质测定

酵母菌发酵力的测定参考文献[9]的方法；酒醅中乙醇体积分数采用GB 5009.225—2016《酒中乙醇浓度的测定》方法测定；还原糖、酸度、水分及淀粉含量的测定均参考文献[10]的方法进行；酵母活菌数的计数参考文献[11]的方法。

酒醅挥发性风味物质采用顶空固相微萃取-气相色谱-质谱（headspace solid-phase microextraction-gas chromatography-mass spectrometry，HS-SPME-GC-MS）技术进行分析[12]。

样品前处理：准确称取2.0 g酒醅样品于20 mL顶空瓶中，并加入1.05 g/L乙酸正戊酯40 µL作为内标，60 ℃平衡10 min后，使用50/30 μm DVB/CAR/PDMS萃取头顶空吸附40 min。

GC-MS条件：DB-WAX石英毛细管色谱柱（60 m×0.25 mm，0.25 μm）；载气为高纯氦气（≥99.999%），流速1 mL/min；分流进样，分流比20∶1；升温程序为起始温度40 ℃，保持3 min，以5 ℃/min升至130 ℃，再以10 ℃/min升至230 ℃，保持5 min；进样口温度250 ℃。MS条件：电子电离源，离子源温度230 ℃，电子能量70 eV，扫描范围m/z 35～450 。

定性定量方法：待测物色谱峰通过与美国国家标准与技术研究院（National Institute of Standards and Technology，NIST）8.0标准谱库特征峰比对定性，并以内标法进行定量分析。

1.4 数据处理

所有实验均重复3次，数据以-表示，采用Origin 2022软件绘图，Excel进行显著性检验（P＜0.05表示差异显著，P＜0.01表示差异极显著）。

2 结果与分析

2.1 菌株生长曲线

由图1可知，酿酒酵母与扣囊复膜酵母分别于0～2 h与0～4 h生长缓慢，处于生长延滞期；在2～12 h与4～18 h生长迅速，进入对数生长期；分别在培养约12 h与18 h后，菌体生长趋于稳定，活菌数达到109 CFU/g，进入生长稳定期，表明2株实验菌株生长状态良好[13]。基于上述结果，确定在后续耐受性分析中，酿酒酵母种子液的培养与检测时间为14 h（处于稳定期前期），扣囊复膜酵母种子液则为20 h（处于稳定期中期）。

2.2 菌株抗逆性分析

在白酒酿造过程中，酵母菌株面临酸度、温度、乙醇及渗透压等多重环境胁迫，其抗逆性直接影响发酵效率与稳定性[14-15]。耐酸性分析结果显示（图2A），2菌株最适生长pH值均为4，此时OD600 nm值达到最大。在pH 3的强酸环境下，菌株ZJ-Y仍能维持约最大生长量70%的生长水平，证明其具备较强的酸耐受能力，且酿酒酵母在各pH值条件下都表现出比扣囊复膜酵母更优的生长水平，故这2株菌均能够适应白酒发酵前期的酸性环境。

耐热性分析结果（图2B）显示，在20～40 ℃的温度范围内，2菌株的生长表现出典型的温度依赖性。酿酒酵母的最适生长温度为28 ℃，菌株ZJ-Y的最适生长温度为32 ℃。当温度升至40 ℃时，2菌株的生长均受到显著抑制（P＜0.01）。该结果说明菌株ZJ-Y菌株具有一定的耐热性，其最适生长温度高于酿酒酵母，在白酒发酵的升温阶段可能更具生长优势。

乙醇耐受性分析结果（图2C）显示，随着乙醇体积分数从4%增至12%，2菌株的生长均受到不同程度的抑制。酿酒酵母在乙醇体积分数高达10%时生长仍较为良好，表现出极强的乙醇耐受性。相比之下，扣囊复膜酵母ZJ-Y在乙醇体积分数6%时生长情况良好，但当体积分数升至8%时，其生长被严重抑制。

糖耐受性分析结果（图2D）表明，酿酒酵母与菌株ZJ-Y均在葡萄糖质量浓度为30 g/100 mL时生物量仍维持在较高水平，在质量浓度40 g/100 mL时仍未出现明显生长抑制。这表明2菌株均具备出色的高糖渗透压耐受能力，完全能够满足白酒发酵环境中对高糖浓度的适应性要求[16-17]。综合以上抗逆性分析，扣囊复膜酵母ZJ-Y菌株具备良好的环境适应性，可用于后续白酒发酵。

2.3 不同发酵模式下的发酵特性

2.3.1 液态发酵性能比较

由图3A可知，在液态发酵0～7 d过程中，不同发酵体系的发酵力随发酵时间均呈下降趋势，但协同发酵体系的发酵力始终显著高于单菌发酵（P＜0.05）。协同发酵组发酵力为0.05～2.75 g/100 mL，酿酒酵母单菌发酵的发酵力为0.01～2.35 g/100 mL，扣囊复膜酵母单菌发酵的发酵力为0.03～1.03 g/100 mL，始终处于较低水平，表明其单独发酵能力有限。这一结果与刘沛通等[18]的研究结论一致，即非酿酒酵母的单独发酵性能通常逊于酿酒酵母，但其与酿酒酵母协同培养可有效提升体系的整体发酵活力。综上所述，酿酒酵母与扣囊复膜酵母的协同发酵能够显著增强体系的发酵效率，在提升发酵力方面展现出明显优势。

由图3B可知，酿酒酵母单菌发酵组酒样的乙醇体积分数最高，达到（7.70±0.15）%；协同发酵组次之，乙醇体积分数为（6.70±0.12）%，显著低于单菌酿酒酵母组（P＜0.05），这一现象可能与2菌株对碳源等营养物质的共同竞争导致部分碳流偏离乙醇合成途径，转而生成其他风味物质，从而造成乙醇产量的相对下降[19]。而扣囊复膜酵母单菌发酵的产酒能力最弱，乙醇体积分数仅为（3.70±0.20）%。

2.3.2 固态发酵性能比较

2.3.2.1 协同发酵对酒醅理化指标的影响

由图4A可知，固态发酵0～7 d内，各组酒醅的水分含量均不断升高，发酵第7天，协同发酵、酿酒酵母单菌发酵及扣囊复膜酵母单菌发酵体系的最终水分质量分数分别达到71.34%、70.14%与69.43%。协同发酵组含水量始终高于其他2组，反映出其微生物代谢更为旺盛，呼吸作用产生的水分更多[20]。

由图4B可知，作为关键碳源，酒醅淀粉含量持续下降，后期因乙醇、有机酸等副产物抑制酵母代谢[21]，下降幅度趋缓，发酵第7天，协同发酵、酿酒酵母单菌发酵及扣囊复膜酵母单菌发酵体系的淀粉质量分数分别为11.8%、12.7%、15.2%。协同发酵体系的淀粉降解速率最快、发酵结束时残留最低，表明其对淀粉的利用效率最高，进一步印证了协同体系在碳源转化方面的协同优势。

由图4C可知，各组酒醅酸度呈先升后降的趋势，发酵初期因微生物产酸代谢活跃而快速上升，后期因营养消耗及酯化反应消耗有机酸而略有回落。发酵第7天，协同发酵、酿酒酵母单菌发酵及扣囊复膜酵母单菌发酵体系的酸度分别为3.89 、2.93、3.28 mmol/10 g。协同发酵组酒醅酸度最高，这与扣囊复膜酵母本身具有较强的产酸能力相符[11]，两菌协同进一步强化了体系的产酸特性。

由图4D可知，各组还原糖含量呈先下降后有所回升而后再下降的的波动性变化（反映出淀粉糖化与酵母耗糖之间的动态平衡。发酵第7天，协同发酵、酿酒酵母单菌发酵及扣囊复膜酵母单菌发酵体系的还原糖质量浓度分别为0.01、0.03、0.12 g/100 mL。协同发酵组还原糖残留最低，说明协同发酵组对还原糖的利用最为彻底，发酵效率最优。

2.3.2.2 协同发酵对酒醅酵母活菌数的影响

通过测定发酵过程中酵母活菌数的动态变化，揭示酿酒酵母、扣囊复膜酵母在单菌及协同发酵体系下的生长竞争关系。由图5可知，发酵0～7 d，各体系中酵母活菌数均呈下降趋势，至发酵结束时均降至初始接种量的一半以下。其中，扣囊复膜酵母的活菌数下降最为显著，反映出其在混菌体系中受到较强抑制；而酿酒酵母在发酵后期逐渐成为优势菌株，显示出更强的环境适应性与竞争存活能力。该现象与文献报道一致，即酿酒酵母可通过快速产酸、营养竞争、代谢产物积累及高细胞密度等方式抑制非酿酒酵母的生长[22]，而非酿酒酵母对酿酒酵母的反向抑制效应相对有限[23]。扣囊复膜酵母在混菌体系中的生长受限[24]，可能源于细胞凋亡、代谢物干扰或间接接触抑制等机制[25]。在协同发酵体系中，发酵第7天时，酿酒酵母活菌数仍维持在 1.22×108 CFU/g，说明2株菌存在明显的生长互作作用。

由图5B可知，发酵第7天，协同发酵体系的乙醇体积分数最高，达15.5%，显著高于酿酒酵母单菌发酵（14.8%）和扣囊复膜酵母单菌发酵（13.8%）。尽管协同发酵中扣囊复膜酵母的生长受到抑制，但其代谢活动仍对酿酒酵母的乙醇合成起到协同促进作用，提升了整体发酵效率。

2.3.2.3 协同发酵对酒醅挥发性风味物质的影响

为系统评估协同发酵对风味代谢的调控作用，采用HS-SPME-GC-MS技术对酿酒酵母单菌发酵、扣囊复膜酵母单菌发酵及两菌协同发酵酒醅中的挥发性风味物质进行定性及定量分析，共鉴定出20种挥发性风味物质，包括酯类6种、醇类4种、酸类4种、醛类3种、芳香族类2种、呋喃类1种，为白酒风味构成的主体成分。

为深入解析协同发酵对关键风味组分，特别是对人体感官影响显著的杂醇油与特征酯类的调控效果，选取含量较高且与白酒风味品质及饮用舒适度密切相关的5种代表性风味物质[26]进行重点分析。由表1可知，在醇类物质中，与酿酒酵母单菌发酵相比，协同发酵体系表现出显著的杂醇油削减效应[27]。其中，正丙醇、异丁醇与异戊醇的含量分别降低了约1.2%、9.5%、12.6%。与之相反，赋予酒体玫瑰香气的β-苯乙醇[28]在协同发酵酒样中含量极显著增加（P＜0.01），达0.424 mg/g，较酿酒酵母单菌发酵提高了48.7%，显著丰富了酒体香气层次。在酯类物质方面，相比单菌发酵，协同发酵酒样中的乙酸乙酯含量极显著增加（P＜0.01），达到0.421 mg/g，增幅为47.8%。乙酸乙酯作为白酒中标志性风味物质，其含量的增加有助于增强酒体的清爽感与协调度，与β-苯乙醇的香气协同作用，进一步强化了白酒的风味特征。综合来看，扣囊复膜孢酵母与酿酒酵母协同发酵在调控风味物质组成方面具有显著优势，不仅能有效降低杂醇油含量、提升关键风味酯与特征醇的水平，也为白酒的风味品质提升提供了可行的微生物调控策略。

3 结论

本研究探究了扣囊复膜酵母与酿酒酵母协同发酵对白酒酿造过程及风味品质的影响。结果表明，扣囊复膜酵母具有良好的生长特性，对高酸、高乙醇、高温及高糖环境具有较强的耐受能力。通过液态与固态发酵实验发现，扣囊复膜酵母与酿酒酵母具有显著的协同效应。在液态发酵体系中，协同发酵组在发酵中后期的发酵力持续高于单菌发酵组，体现出非酿酒酵母与酿酒酵母具有代谢互补效应；在固态发酵中，协同发酵组展现出更为显著的协同优势，发酵结束时，协同发酵组酿酒酵母活菌数维持在1.22×108 CFU/g，乙醇体积分数达到（15.5±0.12）%，均显著优于单菌发酵组，同时，酒醅中淀粉降解更彻底、还原糖利用率更高，表明协同发酵有效提升了碳源转化效率。在风味品质方面，固态发酵酒醅中共鉴定出20种挥发性风味物质，涵盖酯、醇、酸、醛等6大类。协同发酵酒醅中乙酸乙酯（0.421 mg/g）与β-苯乙醇（0.424 mg/g）等特征风味物质含量极显著提升，赋予酒体更丰富的香气层次；同时显著降低了异丁醇、异戊醇等杂醇油含量，改善了白酒饮用舒适度，这种“增香降杂”的双重效应，为白酒风味品质的精准调控提供了可行的微生物策略。通过研究发现，酿酒酵母对扣囊复膜酵母协同发酵技术兼具发酵效能提升与风味优化的双重价值，但也存在一定生长抑制效应，推测酵母菌群相互作用可能涉及营养竞争、代谢产物抑制或直接细胞接触等，其互作机制有待后续通过转录组、代谢组等技术进一步解析，为构建可控、稳定的酿造微生态体系奠定理论基础，为白酒酿造的工业化和品质升级提供技术支撑。

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