白酒是我国特有的传统发酵酒精饮料，不同香型和风格的白酒通常具有生产地域、酿造原料、用曲种类以及酿酒工艺等方面的差异[1]。白酒的酿造以粮谷为主要原料，采用多边固态发酵模式，以大曲、小曲或麸曲及酒母等为糖化发酵剂，经蒸煮、糖化、发酵、蒸馏而制成[1-3]。白酒酿造中原辅料、微生物及其多样性、酿造工艺等对白酒的风味特征具有重要影响[2]。此外，开放式的酿造环境导致微生物菌群具有复杂多样性和不稳定性，最终导致白酒酿造的生产效率低、产品批次稳定性差、风味不佳等问题[1-2]。 四甲基吡嗪（2,3,5,6-tetramethylpyrazine，TTMP）具有重要的生物活性和风味特征，其对白酒品质具有积极作用[3]。目前，产TTMP的功能菌株主要为芽孢杆菌属（Bacillus）[3]，其作为酒醅中的主要功能细菌，具有特定的产酶和产香性能，对酒醅微生物群落和风味特征产生重要影响。通过补料调控、外源添加物调控、发酵参数控制、优良菌株筛选及其分子生物学改造等有利于促进TTMP的生产[4-5]。然而，培养基和培养条件的优化、自然发酵菌群的强化等措施合成TTMP的产量有限，远不能满足市场和产业需求[3，5-6]。
合成微生物群落（或称合成微生物菌群）指基于合成生物学和生态学基本理论，人为地将两个或两个以上的已知分类地位和功能特性的微生物菌株，在特定可控环境条件下共同培养所形成的微生物群落，具有较好的应用特征、可扩展性和实验可操作性，可用于功能微生物的预测、识别以及调控[7]。 通过筛选的功能菌株及其合成微生物菌群的强化应用可对发酵过程进行定向调控[8-9]，其中，基因编辑技术能够将新的代谢产物及其合成功能引入改造微生物，并协同其他微生物形成具有特定功能的微生物群落。基于基因编辑技术构建合成微生物群落，对多菌株相互作用的功能稳定性和有效性进行解析，是基于特征微生物菌株的合成微生物菌群设计和组装的重要策略，这对调控酿酒微生物群落的功能具有重要意义。
本文介绍了合成微生物群落及其构建方法，阐述了白酒酿造过程中产TTMP芽孢杆菌的功能及其合成微生物群落的构建方式，并综述了芽孢杆菌强化应用对原始菌群结构、代谢体系和风味的影响，以期为白酒酿造及其风味品质提升提供借鉴。
1 合成微生物群落及其构建方法
合成微生物菌群不仅可获得具有特定功能的微生物菌群，还可以解析微生物群落的性能和稳定性，研究微生物种群的相互作用、功能和演化[10-12]，可缩短食品的发酵过程、改善产品风味和调节营养结构，增加有益化合物的产量并减少有害物质的形成。合成微生物群落构建步骤主要包括菌株分离培养、核心微生物群挖掘、自动化设计以及基因编辑；其中，在核心微生物菌群挖掘的基础上，充分发挥自动化设计的作用对合成微生物菌群的构建具有重要作用。另外，采用“自上而下”和“自下而上”相结合的方法，可以有效改造自然菌群并设计和构建功能增强的合成菌群。 此外，宏基因组、转录组、蛋白质组和代谢组等多组学联用技术，以及合理利用微生物间的相互作用并协调各类菌落的空间结构，对合成微生物群落的构建和应用具有重要意义，有利于明晰核心菌株与其他菌株之间的协同关系，并明确关键代谢产物及其途径。 基于多组学分析的白酒合成微生物菌群构建及其应用主要步骤包括功能微生物菌株的筛选、全基因组测序、功能菌株的基因编辑、合成微生物群落的构建与强化应用等（见图1）；其中，功能微生物菌株的筛选是构建合成微生物群落的基础，多组学解析是明确功能菌株及其合成群落功能和安全性的关键途径。
图1 合成微生物菌群构建及其应用技术路线示意图
Fig.1 Technical route diagram for the construction and application of synthetic microbial flora
合成微生物菌群具有积极的协同效应，解析组合菌株之间的相关性、潜在功能和菌群益生机制，对设计有效的合成微生物菌群具有重要意义。构建合成微生物菌群的核心菌株，其来源主要包括自然筛选菌株、基因编辑菌株以及其他诱变育种得到的菌株。此外，安全性是构建菌群的基础，需要采用环境无害的微生物以设计出健康、环保的合成功能菌群。 生产成本是构建菌群的前提，需要考虑将低成本材料或将废弃物通过适当的代谢途径转化为生物技术产品。 结构和功能稳定是构建菌群的目标，需要深入分析和研究不同微生物及其组合的协调分工和稳定性，并优化和调控生物处理过程。
2 白酒酿造过程中芽孢杆菌的功能及其产TTMP机理
自然接种的微生物菌群是白酒风味形成的关键，其代谢产生的各种酶类在淀粉糖化、酒精发酵和风味物质形成等过程中具有重要作用；其中，芽孢杆菌在代谢过程中可产生淀粉酶、蛋白酶和酯化酶等多种胞外酶，这些胞外酶在发酵过程中分解原辅料的淀粉、蛋白质等并积累各种氨基酸、还原糖类和风味物质，并基于微生物代谢和生化反应影响白酒的风味[12-14]。 芽孢杆菌可以直接参与发酵并产生酯类、吡嗪类和酸类等风味物质，还能够促进多种游离氨基酸参与美拉德反应，并可以通过与其他微生物的相互作用进而影响风味物质的生成[15-16]。TTMP又称川芎嗪，不仅可以赋予白酒似烤麦的香气，还具有扩张血管、改善微循环和抑制血小板积聚的功效[17-18]。TTMP的香味阈值为80 073.16 μg/L，在酱香型、浓香型和清香型等不同香型白酒中均检出TTMP，其含量范围为500～6 000 μg/L[19]，酒体中的TTMP可能对其他香气物质具有助香作用，进而对各类优质白酒独特的酒体风格产生重要影响。
目前，产TTMP功能菌株主要为芽孢杆菌属（Bacillus），包括枯草芽孢杆菌（B.subtilis）、地衣芽孢杆菌（B.licheniformis）、解淀粉芽孢杆菌（B.amyloliquefaciens）和甲基营养型芽孢杆菌（B.methylotrophicus）等[3，6]。芽孢杆菌等微生物可以利用发酵原料中的葡萄糖经糖酵解途径产生丙酮酸，丙酮酸在α-乙酰乳酸合成酶的作用下生成α-乙酰乳酸，经α-乙酰乳酸脱羧酶的作用脱羧后形成乙偶姻（acetoin，ACT），最终发酵体系中的ACT和主要由氨基酸转化而来的氨通过非酶促反应生成TTMP[6，11，20]。
3 产TTMP芽孢杆菌合成微生物群落的构建及其在白酒酿造过程中的应用
3.1 产TTMP芽孢杆菌合成微生物群落的构建
开放的酿造环境和未经过灭菌的原料中含有大量不可控的微生物，导致白酒酿造的生产效率低、产品批次稳定性差等。酿酒微生物与白酒品质的关联，对定向调控发酵微生物类群、提高酿酒生产效率和改善白酒品质具有重要意义。目前，微生物代谢产TTMP时存在前体物转化效率不高、产物含量低和产业化困难等问题。
基因编辑技术能够引入菌株所需代谢和产物的合成功能，结合宏基因组、宏转录组和宏蛋白质组等方法，可以推测微生物组的潜在功能，还可以发现微生物组的功能活性[11]。芽孢杆菌具有较强的工业生产能力，通常用作优良的底盘单元和转换成生产工业酶的细胞工厂[8，21]。目前，关于微生物TTMP合成路径关键基因挖掘的研究以枯草芽孢杆菌（B.subtilis）为主，枯草芽孢杆菌中相关功能基因的研究对微生物从头合成TTMP具有重要的借鉴意义和参考价值。bdhA、pckA、rocF等关键基因对枯草芽孢杆菌产TTMP存在显著影响，敲除枯草芽孢杆菌的bdhA基因可以提高TTMP前体物质乙偶姻的产量[22-23]。当前，产TTMP芽孢杆菌基因编辑菌株及其合成菌群构建与应用已经取得一定的研究成果，钟杰[22]采用pUC18质粒构建了rocF基因的同源重组双交换敲除载体发现，rocF基因与酱香风味的负调控有关。李雯等[23]采用pUC18质粒构建了tdh基因的同源重组敲除载体后进行基因编辑，将其应用于模拟固态发酵可降低酱香风味。此外，在gyrA、yybA和bdhA等基因的调控下，枯草芽孢杆菌可以大量合成吡嗪类化合物和乙偶姻[24]。
野生型枯草芽孢杆菌具有整合表达的可行性，通过基因敲除换成相应的酶基因可以获得稳定遗传的重组菌株，能够丰富和改善菌株功能[25]。 在枯草芽孢杆菌的TTMP合成途径中，pckA基因主要负责将草酰乙酸催化生成磷酸烯醇式丙酮酸，在丙酮酸激酶的作用下生成丙酮酸，进而代谢生成TTMP。 因此，敲除pckA基因会影响细胞糖酵解途径中丙酮酸的生成，从而激活丙酮酸回补途径[26]。另外，2,3-丁二醇脱氢酶（2,3-butanediol dehydrogenase，BDH）是影响TTMP前体物质乙偶姻代谢的关键酶，王丽丰等[24]以Bacillus E20为原始菌株，构建了突变菌株E20-ΔbdhA并提高了TTMP的产量。 综上，采用基因编辑技术改造芽孢杆菌并构建合成菌群，可作为白酒酿造过程中提高TTMP产量的重要方法。
3.2 产TTMP芽孢杆菌及其合成微生物群落在白酒酿造中的应用方式
目前，将筛选的功能菌株及其合成微生物群落，强化应用于白酒酿造过程，可提高白酒品质。 微生物菌群主要通过强化制曲和强化菌液等方式应用于白酒酿造，如强化大曲、强化小曲、强化麸曲、强化发酵酒醅，以及己酸菌强化菌液。同时，特定功能菌株的筛选及其强化发酵可显著提高酒醅中挥发性风味物质的含量，并为大曲微生物合成菌群的重塑提供菌种资源[17，27]。TONG W等[28]将贝莱斯芽孢杆菌（B.velezensis）在浓香型酒醅中进行强化应用发现，芽孢杆菌的强化应用提高了酒醅中微生物间的相关性；此外，酒醅中总酯、总醇和总酸的含量分别提高了19.1%、81.1%和25.9%。王霜[29]将功能酵母菌、霉菌及筛选出的产酱香功能芽孢杆菌制备成固态复合功能菌剂，并进行模拟白酒固态发酵，结果表明，所制备复合功能菌剂可以提高发酵酒精的产率，并降低酒体中正丙醇的含量。聂士昊等[30]将分离的功能芽孢杆菌强化接种到酱香型白酒的发酵酒醅中，可明显提升酒醅微生物群落的丰度和多样性，并提高了酒醅的蛋白酶活力。黄晓宁等[27]在清香型白酒酿造过程中采用地衣芽孢杆菌（B.licheniformis）和枯草芽孢杆菌（B.subtilis）强化酒醅后，显著提高了多种风味物质的含量。 综上表明，将芽孢杆菌等功能微生物应用于白酒酿造酒醅中，可作为提升白酒品质的重要手段。
构建合成微生物群落并解析多菌株之间相互作用的功能稳定性和有效性，是设计和组装基于特征微生物菌株的合成菌群的重要策略[31]。阮玉磊[9]从小曲清香型白酒的酒醅和酒曲中分离了代表性的10株核心微生物物种，其中包括具有产TTMP能力的解淀粉芽孢杆菌（B.amyloliquefaciens）XJ-2，并基于这10株核心微生物构建了合成微生物群落，固态发酵结果表明，所构建的合成微生物群落可赋予小曲清香型白酒独特的风味特征，验证了合成群落的准确性。
4 产TTMP芽孢杆菌的强化应用对原始菌群结构、代谢体系和风味的影响
4.1 产TTMP芽孢杆菌的强化应用对原始菌群结构的影响
微生物的种间相互作用在调控群落结构和功能等方面都发挥着重要作用，因此，基于对菌群互作和代谢网络模型的理解，可以设计合成菌群并获得具有特定功能的群落[32-33]。微生物细胞在种内和种间都存在广泛的相互作用，其主要依赖于扩散因子和细胞间的直接接触[25]；微生物之间还存在不依赖于接触的相互作用，最常见的是基于群感效应的专有信号分子传递[34]。 另外，群落中关键物种的变化可能导致菌落结构及相对丰度的的剧烈变化，LIP等[35-36]以Bacillus、片球菌属（Pediococcus）、复膜孢酵母属（Saccharomycopsis）和威克汉姆酵母属（Wickerhamomyces）等不同菌株的菌液强化大曲，结果表明，强化大曲中特定微生物的丰度有所提高，并增强了固态发酵过程中大曲微生物区系的动态稳定性。
外源添加筛选得到的功能菌株可以影响大曲微生物群落，周晓龙[37]采用芽孢杆菌强化大曲发现，中慢生芽孢杆菌（B.Lentibacillus）的相对丰度从3.56%增加至8.39%，芽孢杆菌的相对丰度从0.91%增加至42.33%。WANG P等[38]在大曲中接种地衣芽孢杆菌（B.licheniformis），提高了芽孢杆菌属（Bacillus）、枝孢菌属（Clavispora）和曲霉属（Aspergillus）等菌属的相对丰度，并显著提高了大曲中吡嗪类化合物的含量。CHENG W等[39]在高温大曲中接种耐盐地衣芽孢杆菌（B.licheniformis），显著抑制了细菌群落的多样性，但是提高了芽孢杆菌属（Bacillus）的相对丰度。 聂士昊等[30]的研究表明，芽孢杆菌的加入明显提升了酒醅微生物群落的分布丰度和多样性，同时促进了酒醅微生物的生长。 综上，产TTMP芽孢杆菌等菌株的强化应用会对原始菌群结构产生重要影响，包括菌群结构和相对丰度的变化、核心菌种及其代谢物的差异等。
4.2 产TTMP芽孢杆菌的强化应用对原始菌群代谢体系及风味的影响
重构大曲微生物群落调控发酵过程是白酒品质控制的重要目标[40-41]。WANG S L等[42]构建了芽孢杆菌合成核心群落，模拟体外发酵微生物群落的演替和风味化合物的产生，结果表明，芽孢杆菌参与调控白酒酿造过程中风味物质的形成。刘桂君等[43]研究表明，芽孢杆菌对基酒中乙酸乙酯和降低乳酸乙酯含量的提高具有显著效果。TONG W等[15]研究发现，贝莱斯芽孢杆菌（B.velezensis）的强化应用显著提高了酒醅中总酯、总醇和总酸的含量。刘茗铭[44]研究发现，从高温大曲中筛选的产香地衣芽孢杆菌（B.licheniformis）发酵可产生TTMP、乙偶姻、苯乙酸乙酯和苯乙醇等。
混合发酵体系通过调控微生物之间的抑制或促进的相互作用，可以实现代谢产风味物质的优化[45-47]。蒲领平等[48]研究发现，贝莱斯芽孢杆菌（B.velezensis）可以抑制酵母的生长，有利于酯类物质的含量提高，并降低高级醇的含量。蜡样芽孢杆菌（B.cereus）与酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）组成的混合发酵体系有利于TTMP等风味物质的生成[49]。接种地衣芽孢杆菌（B.licheniformis）能够增加酱香型白酒酒醅中风味物质的含量[50]。除目标风味物质以外，外源菌种或合成微生物菌群还可能产生其他化合物，最终改变大曲或酒醅微生物菌群的代谢体系和酒体风味特征[40，51-53]。
不同类别芽孢杆菌的发酵风味贡献差异较大，杨春霞等[54]研究发现地衣芽孢杆菌（B.licheniformis）液态发酵产生较多的酯类和含氮化合物，蜡状芽孢杆菌（B. cereus）与酯类和醛酮类化合物的合成更为紧密，短小芽孢杆菌（B.pumilus） 液态发酵有更多的烃类和醇类物质生成，枯草芽孢杆菌（B.subtilis）的主要代谢物为杂环类化合物，所有的芽孢杆菌的代谢都会产生乙偶姻并进一步转化为TTMP。黄治国等[55]研究表明，芽孢杆菌的强化发酵可以有效降低白酒中高级醇的含量。李晓霞[56]从汾酒大曲中筛选高产TTMP菌株并应用在清香白酒的酿造中，芽孢杆菌制剂的应用较大幅度提高了酒醅中TTMP的含量。范恩帝等[57]采用筛选得到的高产TTMP的功能芽孢杆菌制备固态或液态菌剂，将其应用于酱香大曲的模拟生产可以显著提高发酵产物中TTMP的含量。
内源性微生物和外源性微生物的相互作用对发酵微生物菌群及其风味代谢具有重要影响，通过功能菌株的筛选并进行制曲或酿酒合成群落的重构与应用，进而管控发酵工艺过程并改善白酒的风味品质是白酒品质提升的重要途径[58-60]。 综上，研究产TTMP芽孢杆菌的强化应用及其对原始菌群、代谢体系和风味的影响，对发掘和利用酿酒微生物资源、调控白酒酿造工艺和改善酒体品质具有重要意义，同时为基于风味导向的定向酿造提供理论依据。
5 总结
利用代谢组学探究酿造微生物的代谢途径和机制，剖析其微生态作用过程并筛选功能菌株，基于基因工程技术对菌株进行改造，进而构建合成微生物菌群并应用于白酒酿造，对白酒的品质提升具有重要的理论意义和应用价值。但白酒合成微生物菌群研究还存在以下主要问题：①功能菌株基因改造及其应用的安全性和稳定性；②合成微生物菌群及其代谢物的安全性；③合成微生物菌群对原始菌群体系及其对传统代谢物的不良影响等。 因此，可从以下几个方面进行研究：解析白酒酿造芽孢杆菌产香分子机制及其与微生物群系的互作机制；揭示TTMP合成的内在分子调控机制，挖掘相关基因并结合现代生物技术从基因水平提高TTMP的产量；基于安全、可再生和经济高效的原则，构建稳定的发酵合成微生物群落并避免功能冗余和不良化合物的产生；结合多组学技术解析合成微生物群落在发酵过程中对群落结构及其风味代谢的影响机制；应用大数据和人工智能等技术并结合数据分析进行多组学数据的深度挖掘，全面解析酿造微生物的代谢机理。
[1]JIN G Y,ZHU Y,XU Y.Mystery behind Chinese Baijiu fermentation[J].Trends Food Sci Tech,2017,63:18-28.
[2]CHENG W, CHEN X F, ZHOU D, et al.Applications and prospects for the automation of compound flavor Baijiu production by solid-state fermentation[J].Int J Food Eng,2022,18(12):737-749.
[3]SHI X,ZHAO S,CHEN S,et al.Tetramethylpyrazine in Chinese Baijiu:Presence, analysis, formation, and regulation[J].Front Nutr, 2022, 9:1004435.
[4]AMRANI-HEMAIMI M,CERNY C,FAY L B.Mechanisms of formation of alkylpyrazines in the Maillard reaction[J].J Agr Food Chem, 1995,43(11):2818-2822.
[5]胡智慧，陈方，郭雪峰，等.白酒中健康因子2,3,5,6-四甲基吡嗪形成机理的研究进展[J].中国酿造，2024，43（1）：27-33.
[6]CHENG W,LAN W,CHEN X F,et al.Source and succession of microbial communities and tetramethylpyrazine during the brewing process of compound flavour Baijiu[J].Front Microbiol,2024,15:1450997.
[7]张依，刘敬科，刘俊利，等.合成微生物群落的构建及其在发酵食品中的应用[J].中国酿造，2024，43（11）：13-19.
[8]GU Y,XU X H,WU Y K,et al.Advances and prospects of Bacillus subtilis cellular factories:From rational design to industrial applications[J].Metab Eng,2018,50:109-121.
[9]阮玉磊.小曲清香型白酒合成微生物群落的构建[D].天津：天津科技大学，2023.
[10]曲泽鹏，陈沫先，曹朝辉，等.合成微生物群落研究进展[J].合成生物学，2020，1 （6）：621-634.
[11]杨旭，宋丽丽，张志平，等.合成微生物群落强化可控固态发酵体系的研究进展[J].可再生能源，2021，39（8）：1013-1017.
[12]杜艾明，李良，李俊薇，等.清香型白酒酿造核心功能微生物的研究与应用[J].中国酿造，2021，40（2）：16-19.
[13]仲秀芳，马景浩，赵萱，等.白酒酿造环境中高温菌株的筛选，鉴定及其特性分析[J].微生物学通报，2025，52（1）：309-326.
[14]王腊梅.枯草芽孢杆菌及其风味化合物代谢表达机制研究[D].贵阳：贵州大学，2023.
[15]TONG W,HE P,YANG Y,et al.Occurrence,diversity,and character of Bacillaceae in the solid fermentation process of strong aromatic liquors[J].Front Microbiol,2022,12:811788.
[16]曹云.功能微生物在酱香白酒生产中的应用研究[D].贵阳：贵州大学，2023.
[17]程伟.复合香型白酒酿造微生物菌群和挥发性风味组分的关联解析[D].西安：陕西科技大学，2024.
[18]WU M, WANG R M, XIAO D G.Metabolic engineering of Bacillus subtilis to enhance the production of tetramethylpyrazine[J].Biotechnol Lett,2015,37(12):2475-2480.
[19]孙玉婷，郑晓卫，叶力，等.白酒中四甲基吡嗪形成机制及相关应用的研究进展[J].酿酒科技，2023（1）：130-136.
[20]黄璐，贡献，佟硕秋，等.枯草芽孢杆菌pckA影响四甲基吡嗪合成的研究[J].食品与发酵工业，2023，49（12）：47-53.
[21]QIAN J Y, WANG Y Z, HU Z J, et al. Bacillus sp.as a microbial cell factory:Advancements and future prospects[J].Biotechnol Adv,2023,69:108278.
[22]钟杰.枯草芽孢杆菌酱（豉）香风味基因的筛选及功能研究[D].贵阳：贵州大学，2019.
[23]李雯，谢和.枯草芽孢杆菌tdh基因对酱香风味的影响[J].食品与发酵工业，2021，47（24）：116-123.
[24]王丽丰，李雯，谢和.bdhA基因敲除及发酵条件优化提高枯草芽孢杆菌四甲基吡嗪含量研究[J].食品与发酵科技，2023，59（1）：8-14.
[25]朱德丽.枯草芽孢杆菌产酱香相关功能基因的筛选及初步研究[D].贵阳：贵州大学，2015.
[26]聂利波，王占彬，史敦胜，等.枯草芽孢杆菌纤维素酶基因整合载体的构建[J].食品科学，2017，38（10）：31-36.
[27]黄晓宁，刘晶晶，韩北忠，等.基于酶学特性筛选大曲来源芽孢杆菌用于强化酿酒[J].食品科学，2021，42（10）：218-224.
[28]TONG W,WANG H,LI J,et al.Strengthening the microbial community and flavor structure of Jiupei by simulating strong-aroma Baijiu fermentation with Bacillus velezensis DQA21[J].J Sci Food Agr,2024,104(9):5338-5349.
[29]王霜.产酱香功能芽孢杆菌的筛选及浓酱兼香型白酒复合功能强化曲的研究[D].武汉：武汉轻工大学，2017.
[30]聂士昊，张志伟，汪俊卿，等.芽孢杆菌加强菌对酱香型白酒酒醅微生物群落及蛋白酶活力的影响[J].中国酿造，2022，41（8）：137-142.
[31]郑卓玥.绍兴酒药中合成微生物群落的构建及功能验证[D].无锡：江南大学，2025.
[32]张小龙，王嘉瑞，李青卓，等.合成微生物群落及在发酵食品中应用研究进展[J].中国酿造，2021，40（3）：17-21.
[33]王存虎.利用人工重组菌群提高大豆氮磷养分效率的研究[D].福州：福建农林大学，2020.
[34]张照婧，厉舒祯，邓晔，等.合成微生物群落及其生物处理应用研究新进展[J].应用与环境生物学报，2015，21（6）：981-986.
[35]LI P,LIN W F,LIU X,et al.Effect of bioaugmented inoculation on microbiota dynamics during solid-state fermentation of Daqu starter using autochthonous of Bacillus,Pediococcus,Wickerhamomyces and Saccharomycopsis[J].Food Microbiol,2017,61:83-92.
[36]HE G Q, DONG Y, HUANG J, et al.Alteration of the microbial community for improving flavour character of Daqu by inoculation with Bacillus velezensis and Bacillus subtilis[J].LWT-Food Sci Technol,2019,111:1-8.
[37]周晓龙.北派酱香大曲的细菌群落分析及增香芽孢杆菌的筛选及应用[D].济南：齐鲁工业大学，2020.
[38]WANG P, WU Q, JIANG X J, et al. Bacillus licheniformis affects the microbial community and metabolic profile in the spontaneous fermentation of Daqu starter for Chinese liquor making[J].Int J Food Microbiol,2017,250:59-67.
[39]CHENG W,GUO L L,XUE X J,et al.Effects of the improved application of Bacillus halotolerans on the microbial community and volatile components of high-temperature Daqu[J].Front Microbiol, 2025, 16:1626160.
[40]ZHANG P P,LIU Y B,LI H D,et al.Bioturbation effects of high-yield pyrazine strains on the microbial community and flavour metabolites of fortified Daqu[J].LWT-Food Sci Technol,2024,208:116711.
[41]YANG Y,ZOU Y F,ZEN K J,et al.Effect of Bacillus subtilis fortified inoculation on the microbial communities in different niches of Daqu[J].J Biosci Bioeng,2022,134(5):407-415.
[42]WANG S L,WU Q,NIE Y,et al.Construction of synthetic microbiota for reproducible flavor compound metabolism in Chinese light-aroma-type liquor produced by solid-state fermentation[J].Appl Environ Microbiol,2019,85(10):e03090-18.
[43]刘桂君，朱婷婷，刘红霞，等.清香大曲及酒醅中地衣芽孢杆菌的分离鉴定[J].酿酒科技，2010（1）：31-35，38.
[44]刘茗铭.高温大曲中产香功能微生物的筛选及其应用研究[D].自贡：四川轻化工大学，2019.
[45]ZOU W,YE G B,ZHANG K Z.Diversity,function,and application of Clostridium in Chinese strong flavor Baijiu ecosystem: A review[J].J Food Sci,2018,85(5):1193-1199.
[46]邱并生.混菌发酵对白酒液态发酵效率和风味物质的影响[J].微生物学通报，2014，41（7）：1477-1478.
[47]CHENG W,CHEN X F,GUO Y X,et al.Microbial diversity and flavor metabolism of Chinese strong-flavor Baijiu:A review[J].J I Brewing,2023,129(1):15-38.
[48]蒲领平，邓杰，卫春会，等.贝莱斯芽孢杆菌对小曲酒酿造过程中酵母菌生长及风味物质代谢的影响[J].中国酿造2023，42（2）：53-57.
[49]程国富，郑自强，卫春会，等.蜡样芽孢杆菌与酿酒酵母混菌发酵效果探究[J].酿酒科技，2021（3）：53-59.
[50]ZHANG R,WU Q,XU Y.Aroma characteristics of Moutai-flavor liquor produced with Bacillus licheniformis by solid-state fermentation[J].Lett Appl Microbiol,2013,57(1):11-18.
[51]杨阳，李子健，张玲玲，等.贝莱斯芽孢杆菌对浓香型白酒酒醅微生物群落结构及挥发性风味物质的影响[J].食品科学，2022，43（22）：175-182.
[52]HE G Q, HUANG J, ZHOU R Q, et al.Effect of fortified Daqu on the microbial community and flavor in Chinese strong-flavour liquor brewing process[J].Front Microbiol,2019,10:56-62.
[53]FU G M,CAI W Q,DONG B,et al.Effects of bioaugmented Daqu on the microbial community,aroma compounds,and physicochemical parameters of fermented grains during brewing of Chinese special-flavoured Baijiu[J].J Sci Food Agr,2023,103(1):273-282.
[54]杨春霞，廖永红，刘峻雄，等.牛栏山二锅头酒醅中芽孢杆菌分离鉴定及发酵风味分析[J].食品工业科技，2012，33（9）：69-74.
[55]黄治国，罗润森，李彦中，等.芽孢杆菌强化发酵降低小曲白酒中高级醇的含量[J].现代食品科技，2023，39（2）：145-151.
[56]李晓霞.汾酒大曲中高产四甲基吡嗪菌株的筛选及其在酿酒中的应用研究[D].太原：山西师范大学，2016.
[57]范恩帝，黄魏，谢丹，等.酱香大曲中高产四甲基吡嗪微生物的选育及应用研究[J].酿酒科技，2022（11）：45-50，71.
[58]MA R F,SUI L,ZHANG J S,et al.Polyphasic characterization of yeasts and lactic acid bacteria metabolic contribution in semi-solid fermentation of Chinese Baijiu(traditional fermented alcoholic drink):Towards the design of a tailored starter culture[J].Microorganisms,2019,7(5):147.
[59]XU B Y, XU S S, CAI J, et al.Analysis of microbial community and metabolic profile in medium-temperature Daqu after inoculation with Bacillus licheniformis and Bacillus velezensis[J].LWT-Food Sci Technol,2022,160:113214.
[60]WU Q,KONG Y,XU Y.Flavor profile of Chinese liquor is altered by interactions of intrinsic and extrinsic microbes[J].Appl Environ Microbiol,2016,82(2):422-430.