酿酒葡萄果实品质是决定葡萄酒质量的主要因素[1-2]，而果园微气候对果实品质形成有直接影响[3-4]。通过改变整形方式[5-6]、摘叶[7-8]、生草[9-10]等方式均可改变改善冠内空气流通[1，11-12]、果际温湿度及光照强度等果园微气候，从而影响葡萄果实花色苷等酚类物质的积累[13]。花色苷类物质的改变可以赋予葡萄及葡萄酒不同颜色及抗氧化等功效，而光照对葡萄中花色苷的积累具有积极影响[14]。 因此，探究整形方式及摘叶等光调控处理对酿酒葡萄品质及花色苷的影响具有重要意义。
陈永等[14]研究发现，贺兰山东麓‘品丽珠’葡萄在转色初期摘除4片叶或转色完成期摘除6片叶可显著提升果实的花色苷含量；转色中期对‘美乐’葡萄进行摘叶处理可显著提升果面颜色指数，并能有效改善果实着色不良问题[8]；成果等[7]发现于毛葡萄野酿2号果实转色始期摘叶可改善其果际通风透光条件，有效提升浆果品质。 SUN R Z等[15]表明摘叶能显著增加‘赤霞珠’果实中酚酸、黄酮醇等含量，但调控能力受年份影响。 然而果穗周围叶片的过度摘除可能导致果际光照及温度增强、植株过载、库源关系失衡等[16]。
贺兰山东麓产区作为我国主要酿酒葡萄产区，‘梅鹿辄’这一主栽品种在部分子产区存在果实着色不良等问题。因此，本研究以贺兰山东麓产区‘梅鹿辄’为试材，通过在转色中期对三种整形方式下的葡萄结果枝进行不同强度的摘叶处理（摘除2、4、6片叶），分析比较不同处理果实的基本指标、花色苷含量、葡萄果表颜色差异。以期筛选出最佳的摘叶强度，为提升宁夏贺兰山东麓酿酒葡萄果实及葡萄酒品质提供技术支撑。
1 材料与方法
1.1 材料与试剂
‘梅鹿辄’（Vitis vinifera L.cv.‘Merlot’）葡萄：试验地点位于宁夏永宁县玉泉营农场南大滩试验基地，定植于2008年，南北行向，株行距为1.0 m×3.0 m，水肥常规化管理。
甲醇、乙腈（均为色谱纯）、（+）-儿茶素、福林-酚、没食子酸（纯度均＞98%）：美国索莱宝公司；葡萄糖、氢氧化钠（均为分析纯）：北京化学试剂有限公司。
1.2 仪器与设备
UV754N紫外/可见分光光度计：上海仪电有限公司；Waters 2695高效液相色谱：美国Waters公司；1730R小型冷冻离心机：韩国GENE有限公司；CR10色差仪：柯尼卡美能达办公系统（中国）有限公司。
1.3 方法
1.3.1 摘叶处理试验设计
试验设厂字形、V形、直立龙干三个整形方式处理，并在转色中期对三个整形方式处理进行摘叶，分别摘除结果枝基部的2、4、6片叶，以不摘除叶片为对照，摘叶处理试验设计见表1。 不同整形方式下的摘叶处理随机选取45株植株，在果实转色后7 d开始采样，采用对角线法每7 d采样，每株随机选取10～20粒果实，共计300粒。 当天测定CIELAB色空间参数后，将其放在-80 ℃的条件下贮存备用。
表1 摘叶处理试验设计
Table 1 Experimental design of leaf removal treatment
转色中期摘叶处理2片叶 4片叶 6片叶叶幕处理 对照厂字形V形直立龙干T1 V1 Z1 T2 V2 Z2 T3 V3 Z3 T-CK V-CK Z-CK
1.3.2 指标测定
还原糖：采用斐林试剂法测定[17]；总酸：采用NaOH滴定法测定[18]；总酚：采用福林酚法测定[19]；总花苷：采用pH示差法测定[20]；总黄酮：采用亚硝酸盐-氯化铝法测定[21-22]；总黄烷-3-醇：采用对二甲氨基肉桂醛（p-dimethylaminocinnamaldehyde，p-DMACA）-盐酸法测定[20]；花色苷：采用高效液相色谱法测定[23]；CIELAB色空间参数：采用CR10色差仪测定果实L*值（明亮度）、a*值（红绿度）、b*值（黄蓝度），C*ab值（色度）=（a*2+b*2）1/2，h*ab值（色调）=tan-1（b*/a*）及ΔE*ab值（色差）=[（ΔL*）2+（Δa*）2+（Δb*）2]1/2。
1.3.3 数据统计与分析
采用Office Excel 2021进行数据整理及基本统计分析，SPSS 23.0进行单因素方差分析、相关性分析和主成分分，采用Duncan法进行处理间均值的多重比较（P＜0.05表示差异显著）。采用Origin 2021进行绘图。
2 结果与分析
2.1 不同整形方式及摘叶处理对‘梅鹿辄’葡萄基本理化指标的影响
适度摘叶通过改善果际微气候，显著提升了果实成熟度，摘叶处理对不同整形方式下‘梅鹿辄’葡萄基本理化指标的影响见图1。
图1 摘叶处理对不同整形方式下‘梅鹿辄’葡萄基本理化指标的影响
Fig.1 Effect of leaf removal treatment on the basic physicochemical indexes of 'Merlot' grapes under different training system
由图1A可知，随着果实成熟度的增加，果实总酸含量逐渐降低；9月18日（转色后6周），厂字形‘梅鹿辄’的总酸含量在摘叶后变化最为显著，T1、T2、T3的总酸含量分别较T-CK降低14.52%、3.00%、20.51%；V2、Z3的总酸含量明显低于各自不摘叶处理；直立龙干形未摘叶处理（Z-CK）的总酸含量显著高于摘叶处理。 由图1B可知，还原糖含量呈缓慢上升趋势，摘叶处理对直立龙干形‘梅鹿辄’葡萄的还原糖含量影响更深，转色后6周，Z1、Z2、Z3的还原糖含量分别较Z-CK增加了6.21%、8.45%、6.64%，其次为V形及厂字形。 由图1C可知，8月28日（转色3周）后单粒质量保持稳定状态，可能由于摘叶后果际温度提升等原因，摘叶处理的果实单果质量降低程度高于对照；V形整形方式下，单粒质量且随摘叶程度加深而减小；直立龙干形摘2片叶及6片叶时，单粒质量低于对照及摘4片叶处理；转色后6周，T1的单粒质量为（1.15±0.001）g，明显低于其他处理。 由图1D可知，不同整形方式对‘梅鹿辄’葡萄pH影响较小；V形及厂字形摘2片叶时，其果实pH明显低于其他处理；而直立龙干形在轻度摘叶（2、4片叶时）pH差异较小，摘6片叶时其pH明显降低。由此，摘叶处理通过改善果际温度、湿度及光照等微环境[6]，可明显提高‘梅鹿辄’葡萄果实的还原糖含量，降低总酸含量、pH及单粒质量；V形在摘4片、6片叶时，可明显降低果实pH，同时增加还原糖含量；而厂字形和直立龙干形在摘2片叶时，其还原糖、总酸含量同摘6片叶的效果相同。
2.2 不同整形方式及摘叶处理对‘梅鹿辄’葡萄酚类物质的影响
摘叶处理对不同整形方式下‘梅鹿辄’葡萄酚类物质的影响见图2。在厂字形和直立龙干形下，摘除2片叶（T1、Z1）对总酚、总黄酮等物质的积累促进效果最佳。 转色后6周，T1的总酚、总黄酮含量分别较T-CK增高22.47%、20.93%；Z1增幅更为显著，其总酚、总黄酮、总黄烷-3-醇和总花色苷含量分别较Z-CK增高31.25%、39.07%、14.37%和27.24%；然而，过度摘叶可能降低果实酚类物质代谢[16]，厂字形摘6片叶（T3）导致转色后6周的果实总酚、总黄酮、总黄烷-3-醇和总花色苷含量分别较T-CK降低8.34%、7.71%、20.41%和24.94%；直立龙干形摘6片叶（Z3）在转色后6周时，其总酚、总黄酮含量较Z-CK显著增加16.24%、24.00%，而总花色苷及总黄烷-3-醇含量则与Z-CK无明显差异；厂字形与直立龙干形摘4片叶时，其酚类物质含量与对照差异较小，在转色6周的T2总花色苷（6.14%）、总黄烷-3-醇（14.64%）含量低于T-CK，而Z2的总黄酮含量较Z-CK增加16.61%。V形则不同，摘除6片叶（V3）最有利于酚类物质合成，转色后6周，其总酚、总花色苷、总黄烷-3-醇含量分别较V-CK提升19.68%、17.53%和8.74%，总黄酮含量则差异不明显；摘除2片叶及4片叶时，9月4日（转色4周）后果实中总黄烷-3-醇含量显著降低。 综上，适度摘叶可促进酚类物质积累，但效果受整形方式和摘叶强度影响，过度或不足均可能导致酚类代谢下降。
图2 摘叶处理对不同整形方式下‘梅鹿辄’葡萄酚类物质含量的影响
Fig.2 Effect of leaf removal treatment on phenolic substances contents of 'Merlot' grape under different training system
2.3 不同整形方式及摘叶处理对‘梅鹿辄’葡萄果实颜色的影响
果实着色是花色苷积累的外观体现。通过CIELAB色空间分析各处理转色后6周的果实颜色特征，结果见图3。由图3可知，各处理的a*值＜1.0，b*值＜0，说明所有处理的葡萄果实偏绿蓝调[24-25]。 其中，直立龙干形及V形各摘叶处理的a*值、b*值差异较小；厂字形随摘取叶片数增加，其果实表皮的a*值、b*值随之增加（T3的b*值除外），说明厂字形进行摘叶处理可提升葡萄果实的红色色调、黄色色调。L*值代表明暗程度，厂字形的L*值高于其他整形方式；V形及直立龙干形摘2片叶可提高L*值，但摘4片叶、6片叶后L*值随之降低；厂字形摘2片叶（T1）时L*值最低（22.60），表明摘叶处理可使不同整形方式下的果实颜色变暗。 色度（C*ab值）表示果实颜色的色彩饱和程度[26]，各处理果实的色度（C*ab值）集中在0.6～1.3之间，V形及直立龙干形果实的色度（C*ab值）低于厂字形，且差异较小；T1、T2、T3的色度（C*ab值）较其对照降低了28.24%、17.24%、10.53%；Z1、Z2的色度（C*ab值）较其对照降低了20.26%、1.68%；V形摘叶后，不同摘叶强度下果实的色度（C*ab值）差异较小。 色调h*ab值表示果实色彩的倾向[26]，各处理的h*ab值差异较大，集中在18.0～65.6之间；V形和厂字形摘4～6片叶时葡萄果实的h*ab值明显降低，V2（34.41）、T2（18.91）的h*ab值最低；直立龙干形摘2片（Z1）、6片叶（Z3）时h*ab值较Z-CK增加了25.16%、4.32%。
图3 不同整形方式及摘叶处理下‘梅鹿辄’葡萄的颜色参数
Fig.3 Color parameters of 'Merlot' grapes under different treatments and leaf removal treatment
球形的不同颜色表示h*ab值；球形的大小表示C*ab值。
分别以各整形方式下不摘叶果实样品为基准，进行色差计算分析以评估由摘叶引起的颜色变化[27]，结果见图4。由图4可知，摘叶对‘梅鹿辄’葡萄果实的ΔE*ab值有一定影响。V形整形方式下摘2片、4片、6片叶后果实的ΔE*ab值分别为1.16、0.39、0.47，说明摘2片叶后果实颜色有差异；厂字形整形方式下摘2片、4片、6片叶后果实的ΔE*ab值均＞1.0[27]，分别为1.68、1.76、1.85，说明摘叶处理对厂字形下的‘梅鹿辄’果实颜色产生了可视的颜色变化，且果实颜色变化差异随摘叶强度增加的加大；而直立龙干形摘2片、4片、6片叶的ΔE*ab值分别为0.94、1.18、1.34，说明直立龙干形高强度摘叶可改变果实颜色。
图4 摘叶处理对不同整形方式下‘梅鹿辄’葡萄ΔE＊ab值的影响
Fig.4 Effect of leaf removal treatment on ΔE＊ab of 'Merlot' grape under different training system
综上，转色中期进行摘叶处理可改变‘梅鹿辄’葡萄的果实颜色特性，主要影响颜色的深浅、色调倾向，可使果实颜色更深、更浓，并引发可视的色泽变化。厂字形对摘叶处理最为敏感，任何强度的摘叶均会导致明显的可视颜色变化（ΔE*ab值＞1.0），且红色与黄色色调随摘叶量增加而提升；直立龙干形需要高强度摘叶才会引发明显的颜色变化；V形在摘2片叶时即能观察到颜色差异。
2.4 不同整形方式及摘叶处理对‘梅鹿辄’葡萄果实中花色苷组成与含量影响
摘叶处理对不同整形方式下‘梅鹿辄’葡萄花色苷组成与含量的影响见图5。 由图5可知，‘梅鹿辄’葡萄果实中3'-甲基花青素含量最高，其次是3',5'-二甲基花翠素，不同摘叶处理可显著影响‘梅鹿辄’葡萄果实花色苷组成及含量。V形整形方式下，摘6片叶（V3）提高了果实中3'-甲基花翠素、花翠素、花青素含量，较V-CK分别提高了57.41%、48.24%、41.20%；摘2片叶（V1）提高了果实中3'-甲基花青素、3',5'-二甲基花翠素含量，较V-CK分别提高了31.19%、68.10%。 厂形整形方式下，摘2片叶（T1）提高了果实中花翠素、花青素含量，较T-CK分别提高了50.51%、35.42%；摘4片叶（T2）提高了果实中3'甲基花翠素、3'-甲基花青素含量，较T-CK分别提高了91.47%、26.30%；摘6片叶（T3）降低了厂字形的3',5'-二甲基花翠素含量（29.6%）。 直立龙干处理中，摘2片叶（Z1）提高了果实中花青素含量，较Z-CK分别提高了44.44%；摘4片叶（Z2）提高了果实中3'-甲基花青素、3',5'-二甲基花翠素、含量，较Z-CK分别提高了11.44%、16.67%，而摘6片叶时，花青素较Z-CK增加了45.2%，Z1、Z2、Z3处理的3'-甲基花翠素含量分别较Z-CK降低了28.89%、22.05%、55.90%。
图5 摘叶处理对不同整形方式下‘梅鹿辄’葡萄花色苷含量的影响
Fig.5 Effects of leaf removal on anthocyanins contents of 'Merlot'grapes under different training system
综上，摘叶处理通过调控不同整形方式下‘梅鹿辄’葡萄的花色苷代谢，可改变花色苷组成与含量，其影响效果同时取决于整形方式和摘叶强度，这对于最终葡萄酒的色泽与风味稳定性具有重要影响。
2.5 不同整形方式及摘叶处理下花色苷与颜色相关性分析
对花色苷与CIELAB色空间参数进行相关性分析，结果见图6。 由图6可知，花色苷很大程度上影响着葡萄果实颜色，不同整形方式及摘叶处理下的‘梅鹿辄’葡萄果实花色苷与CIE颜色参数具有相关性，其中，a*值与b*值及3'-甲基花翠素呈显著正相关（P＜0.05），h*ab值与3'-甲基花翠素呈显著负相关（P＜0.05），a*值、b*值与h*ab值呈极显著负相关（P＜0.01），说明葡萄果实中3'-甲基花翠素的增加可提升果实的红色色调、黄色色调，同时改变色调；3甲基花青素与3'5-二甲基花翠素含量呈极显著正相关（P＜0.01）。
图6 花色苷与颜色参数相关性分析
Fig.6 Correlation analysis between anthocyanins and color parameters
“*”表示相关性显著（P＜0.05）；“**”表示相关性极显著（P＜0.01）。
2.6 不同整形方式及摘叶处理下葡萄品质的主成分分析
通过主成分分析（principle component analysis，PCA）将多个品质指标降维至两个主成分（PC1和PC2），以综合评价不同处理的整体品质轮廓，结果见图7。第一象限包含T1、Z1、Z3处理，酚类物质（总酚、总花色苷等）含量高，但还原糖含量相对较低。第二象限聚集V-CK、T-CK、Z-CK及Z2，其具有较高的pH，但还原糖和酚类物质含量较低。第三象限包含V2、T3、T2处理，果实糖酸俱高，但酚类物质积累不足。第四象限包含V3和V1，果实还原糖和酚类物质较高。
图7 不同摘叶处理葡萄品质指标主成分分析结果
Fig.7 Principle component analysis results of grape quality indexes under different leaf removal treatments
为确定每个指标的重要性，通过计算主成分的加载系数与相应特征值平方根的比值，构建主成分系数F1和F2。根据2个主成分对应的方差贡献率作为权重，构建综合评价模型：Q=（0.366 8F1+0.203 9F2）/（0.366 8+0.203 9），从而获得各处理的综合得分及排名情况（表2）。 得分的高低反映了不同整形方式、不同摘叶强度下成熟梅鹿辄果实品质的优劣。 由表2可知，V形整形方式下，在转色中期摘6片叶后，可显著提升葡萄果实品质；而直立龙干形、厂字形整形方式下，在转色中期摘2片叶最好。所有叶幕整形方式及摘叶处理条件下，厂字形整形方式处理在转色中期摘2片叶综合处理效果最优。
表2 不同摘叶处理下的‘梅鹿辄’葡萄品质综合评价
Table 2 Quality comprehensive evaluation of 'Merlot' grape under different leaf removal treatments
处理 F1 F2 Q 排名V-CK V1 V2 V3 T-CK T1 T2 T3 Z-CK Z1 Z2 Z3-2.63 1.02-0.52 3.52-1.55 3.25 0.00-1.90-3.00 2.27-0.94 0.47 0.85-3.98-0.50-0.13 1.29 1.02-1.15-1.39 0.92 2.25 0.15 0.69-1.09-1.20-0.51 1.90-0.29 2.26-0.51-1.67-1.26 2.25-0.45 0.57 9 10 8 3 5 1 7 1 2 11 2 6 4
3 讨论
摘叶处理通过去除果穗周围叶片，增加果实层通透性，改善光照、温度、湿度等果际微环境[7，16]，从而改变果实品质。 摘叶处理可增加光和有效辐射，改善果穗周围光热条件，从而增加果实的可溶性固形物[7]，改善采收期葡萄果实的成熟度[1]。本研究结果表明，摘叶处理可增加不同整形方式下‘梅鹿辄’果实的还原糖含量，降低果实总酸、单粒质量等，摘叶处理可提高‘梅鹿辄’果实的成熟度，改善果实品质。这与赵亚蒙[16]在‘赤霞珠’和‘品丽珠’上的研究结论一致。 可能是果穗周围叶片的移除增加了光合同化产物向果实的运输效率，有利于糖分和次生代谢物的富集[7-8]。不同整形方式下对摘叶强度的响应存在差异，厂字形和直立龙干形的果穗区光照基础可能相对较好，轻度摘叶（2片叶）即可达到理想效果，过度摘叶（摘6片叶）反而可能因打破库源平衡或造成光胁迫而带来负面影响[5，16]。
花色苷的合成和光照具有密不可分的关系[13]，光照充足时，植株光合作用增强，为花色苷等次级代谢产物物的合成提供前提物质[14]；同时在叶片摘除后的葡萄藤对光抑制的耐受性增加[12]，可促进黄烷醇类、黄酮类等次生代谢物质的产生。SUN R Z等[15]发现，‘赤霞珠’果实在光照诱导下，VvUFGT基因表达显著增强，从而促进了花色苷的积累。本研究发现摘叶处理增加了果实总酚、花色苷等物质含量，也改变花色苷的组成比例，果皮颜色变深，红绿色调a*值增大，很可能与果皮接受到的光强和光质改变，从而深度调控了其转录组有关，与前人研究结果一致[1，7，14]。摘叶不仅影响总花色苷含量，还改变了单体花色苷的相对比例（图5），说明不同花色苷组分对光照的响应存在差异，这与杨湘等[13]的观点一致。但在成熟后期有些摘叶处理反而促进花色苷的降解，尤其是T2、T3、Z2及Z3处理，各摘叶处理的花色苷总量自转色后4周便开始下降，可能高温导致花色苷降解的同时抑制相关合成基因的表达[16]。摘叶处理对直立龙干形整形方式下的‘梅鹿辄’葡萄品质影响更为深刻，对厂字形整形方式下的葡萄果实品质影响最小。
采用CIELAB色空间系统客观量化了摘叶处理对果实着色的影响。 结果表明适度摘叶后果实颜色变深（L*值降低）、a*值增加，h*ab值降低。相关性分析明确了外观颜色与内在化学成分的紧密联系。 说明CIELAB参数能够灵敏、准确地反映由摘叶引起的内在花色苷组成变化。
4 结论
本研究针对贺兰山东麓梅鹿辄葡萄果实着色不良等问题，以直立龙干形、V形、厂字形三种整形方式下的‘梅鹿辄’为试验材料，研究转色中期不同摘叶强度对葡萄果实酚类物质及CIELAB色空间参数的影响。结果表明，V形整形方式下，在转色中期摘6片叶后，可显著提升葡萄果实品质；而直立龙干形、厂字形整形方式下，在转色中期摘2片叶最好。摘叶处理对葡萄花色苷和颜色的影响同时受到整形方式和年份的影响。 因此，应根据不同年份的气候特选取不同的叶幕管理方式。同时还需探讨摘叶处理对贺兰山东麓各子产区不同品种葡萄、葡萄酒的花色苷组成与结构及颜色的响应机理，进一步为贺兰山东麓产区葡萄品质提升提供精准叶幕管理措施。
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