花色苷（anthocyanins）是一类使葡萄与葡萄酒呈现红色的重要次生代谢产物，浆果成熟时的颜色和花色苷含量对于酿造优质葡萄酒具有重要的影响[1]。贺兰山东麓是我国重要的葡萄酒产区，位于宁夏贺兰山东侧山脚下，光照时间充足，干旱少雨[2]。美乐是贺兰山东麓产区主栽的酿酒葡萄品种之一，具有果香浓郁、单宁柔和、适酿性强等特点，适宜沙质土壤、温暖干燥的气候条件[3]，但由于受到不同环境因素的影响，部分地区的果实花色苷及其衍生物积累不足。针对美乐果实着色不良的问题，乔子纯等[4]在贺兰山东麓产区通过喷施200 mg/L 6-BA或600 mg/L ABA溶液显著上调VvCHS1和VvUFGT基因的表达量，从而促进果实花色苷的积累；郝燕等[5]在河西走廊产区分别于转色初期和转色中期摘叶均显著提高果面的颜色参数，能有效改善果实色泽。
不同栽培处理对葡萄果实产量及品质有较大影响。增加架面新梢密度虽然可提高葡萄的产量，但密度过大时则会降低酿酒葡萄果实总酚、总单宁和总花色苷的含量，适当降低新梢密度会显著提高果实酰化、甲基化花色苷及总花色苷含量[6]。低负载量可提高果树的营养生长率，且增强果实对光合同化产物的利用，通过疏穗或控制新梢密度等方法来调整植株的负载量[7]，有利于提高果实类黄酮的含量[8-10]。葡萄对光照有着较高的需求，光照增加有利于果实糖积累、酸降解及酚类物质的合成[11]。叶幕管理方式会对葡萄果实色泽、穗质量、粒质量、糖酸含量、多酚类及香气成分等产生显著性影响[12]，果实总酚含量随叶幕高度的增加而升高[13]。葡萄果穗暴露在阳光下会增强类苯丙烷途径基因的表达[14]，从而增加花色苷的含量[15]，故浆果转色后摘除新梢基部老叶可改善果实着色、提高花色苷含量[16]。
本研究针对贺兰山东麓产区美乐品种果实着色不良、采收时粉果较多、葡萄酒颜色达不到工艺要求等问题，通过研究新梢密度、负载量、叶幕高度、摘叶4种栽培措施对果实酚类物质及单体花色苷含量的影响，筛选出能够促进美乐浆果着色的栽培技术，为生产优质葡萄酒奠定理论和技术基础。
1 材料与方法
1.1 材料与试剂
本试验在西夏小产区的张骞郡葡萄酒产业园进行，葡萄园为砾石土壤、质地疏松、通气性良好。供试品种为美乐（Merlot），定植于2017年，株行距1.0 m×3.5 m，篱架、厂字形树形，南北行向。
乙腈、甲酸、甲醇（均为色谱纯）：德国Merck公司；福林酚、氢氧化钠、无水硫酸铜、甲基纤维素、氯化铝、甲酸、盐酸、甲醇、乙酸乙酯、硫酸铵、氯化钾、醋酸钠、亚硝酸钠（均为分析纯）：天津科密欧有限公司；芦丁、（+）-儿茶素、没食子酸等标准品（纯度均＞98%）：美国Sigma公司。
1.2 仪器与设备
FD5-2.5E冷冻干燥机：美国SIM公司；KQ-300DE型数控超声波清洗器：昆山超声仪器有限公司；5804R离心机：德国Eppendorf公司；Centrivap离心浓缩仪：美国Labconco公司；UV-1800紫外/可见分光光度计、LC-2030高效液相色谱仪：日本岛津公司。
1.3 方法
1.3.1 栽培措施
本试验于2024年进行，新梢密度、负载量、叶幕高度、摘叶时期栽培措施设置4组共13个处理见表1。新梢密度按每米架面新梢数设置3个处理（编号分别为M1、M2、M3），葡萄坐果后疏除多余新梢；负载量按每个新梢的果穗数设置3个处理（编号分别为F1、F2、F3），在果实转色初期疏除多余果穗；叶幕高度设置3个处理（编号分别为H1、H2、H3），当新梢生长超过架面顶端钢丝后进修叶幕修剪，顶端副梢留2～3片叶连续摘心；老叶摘除按摘叶时期设置3个处理（编号分别为Z1、Z2、Z3），摘除果穗以下部位的老叶，以不摘叶处理为对照，编号为ZCK。每个处理30株，重复3次。
表1 促进美乐果实着色栽培措施试验设计
Table 1 Experimental design for promoting coloration of Merlot berry by cultivation measures
栽培措施 处理水平新梢密度/（个/m架面）负载量/（果穗数/新梢）叶幕高度/cm摘叶8（M1）1.0（F1）100（H1）转色初期（Z1）12（M2）1.5（F2）120（H2）转色完成期（Z2）不摘叶（ZCK）16（M3）＞2.0（F3）140（H3）成熟中期（Z3）
1.3.2 样品采集
在浆果成熟进程（糖酸变化）监控的基础上，参照《葡萄种质资源描述规范》，当种子完全变褐、果实可溶性固形物和总酸的含量在连续5 d内基本不再变化，即对试验处理进行取样。当天早上8：00～10：00采样，每个处理随机采集30个果穗，立即带回实验室，每个处理随机剪取900个果粒（每个果穗30粒），置于-80 ℃的低温冰箱备用（用于果实酚类物质的测定）。
1.3.3 分析检测
总酚含量：采用福林-肖卡法[17]测定，结果以没食子酸当量（gallic acid equivalent，GAE）表示；总花色苷含量：采用pH示差法[18]测定，以二甲花翠素-3-O-葡萄糖苷当量（dimethicillin-3-O-glucoside equivalent，DGE）表示；总单宁含量：采用甲基纤维素沉淀法[19]测定，以儿茶素当量（catechin equivalent，CE）表示。
各花色苷物质组分提取参照HE J J等[20]的方法进行，定性定量分析参照YANG P等[21]的方法进行，其含量以二甲花翠素-3-O-葡萄糖苷当量表示。所有结果均以干质量计。
1.3.4 数据处理
所有数据结果以“平均值±标准差”（n=3）表示。采用Microsoft Office Excel 2019进行数据整理及基本统计分析；采用PASW Statistics 18.0进行单因素方差分析（analysis of variance，ANOVA），采用Duncan法进行处理间均值的多重比较（P＜0.05表示差异显著）。
2 结果与分析
2.1 不同栽培措施对美乐葡萄果皮中总花色苷及酚类物质含量的影响
2.1.1 不同栽培措施对美乐葡萄果皮中总花色苷含量的影响
花色苷是苯丙胺酸途径的最终产物，其含量高低直接影响了酿酒葡萄和葡萄酒的品质和经济价值[22]。不同栽培措施对美乐葡萄果皮中总花色苷含量的影响见图1。
图1 不同栽培措施对美乐葡萄果皮中总花色苷含量的影响
Fig.1 Effect of different cultivation measures on total anthocyanin contents in Merlot grape pericarp
小写字母不同表示差异显著（P＜0.05）。下同。
由图1可知，新梢中密度（12个/m架面）的美乐葡萄果皮中总花色苷含量（10.19 mg/g）显著高于其他处理（P＜0.05），较新梢低密度（8个/m架面）和高密度（16个/m架面）分别提高了10.28%和6.04%。净光合作用的提高有助于果实中的代谢产物的形成，从而提高果实品质[23]，新梢低密度的叶片较少，难以充分利用光能，从而导致光能利用率较低；新梢高密度的叶片分布较密集，接受光照的情况相对较差，可能导致植株形成的光能产物难以满足高产量的果实利用；新梢中密度的叶片分布均匀，合理利用了光能，形成的花色苷含量更高，这与杨君等[24]研究结果一致。降低负载量有利于果实着色，中负载量（1.5个果穗/新梢）和低负载量（1.0个果穗/新梢）果皮总花色苷含量分别为13.40 mg/g和12.63 mg/g，较高负载量（＞2.0个果穗/新梢）显著提高了22.04%和15.03%（P＜0.05），与张小月等[7]研究结果一致，因为疏穗处理会改善植株的库源关系和果实的微环境，从而利于花色苷的合成和积累[25]。果皮着色度随着叶幕高度的增加而显著升高（P＜0.05），高叶幕高度（140 cm）果皮总花色苷含量分别较低叶幕高度（100 cm）和中叶幕高度（120 cm）显著提高了27.48%和21.44%（P＜0.05）。高叶幕高度的留叶量多，对于光能的利用率更高，即产生的糖类物质越多，而花色苷的合成需要糖类物质的参与，因此花色苷的含量和糖的含量呈现正相关的关系[26]，故高叶幕高度处理的花色苷含量通常更高。摘叶越早对果实着色越有利，浆果转色初期摘除果穗以下老叶果皮总花色苷含量较对照显著提高了58.62%（P＜0.05），与陈永等[16]研究结果一致，因为基部摘叶在去除光合作用弱的老叶的同时，也改善了葡萄果穗的光照条件，从而影响酚类物质的代谢[27]。
2.1.2 不同栽培措施对美乐葡萄果皮总酚含量的影响
酚类物质是一类重要的次生代谢产物，不仅对葡萄酒的感官特性（颜色、香气、口感等）有重要贡献，而且对人体健康也有许多潜在益处[28]。不同栽培措施对美乐葡萄果皮中总酚含量的影响见图2。由图2可知，新梢密度为12个/m架面的美乐葡萄果皮中总酚含量（44.38 mg/g）显著高于其他处理（P＜0.05），较新梢低密度（8个/m架面）和高密度（16个/m架面）分别提高了4.69%和6.89%。中负载量（1.5个果穗/新梢）果皮总酚含量较低负载量（1.0个果穗/新梢）和高负载量（＞2.0个果穗/新梢）显著提高了7.26%和5.19%（P＜0.05）。果皮总酚含量随着叶幕高度的增加而显著升高，高叶幕高度（140 cm）较低叶幕高度（100 cm）显著提高了22.65%（P＜0.05）。摘叶越早对果实总酚的提升幅度越大，浆果转色初期摘叶和转色完成期摘叶较对照分别显著提高了41.39%和23.86%（P＜0.05）。
图2 不同栽培措施对美乐葡萄果皮中总酚含量的影响
Fig.2 Effect of different cultivation measures on total phenolic contents in Merlot grape pericarp
2.1.3 不同栽培措施对美乐葡萄果皮中总单宁含量的影响
单宁对葡萄酒的颜色具有积极作用[29]，如减缓花色苷的降解、与花色苷结合形成稳定的单宁-花色苷复合物等。不同栽培措施对美乐葡萄果皮中总单宁含量的影响见图3。由图3可知，新梢中密度为12个/m架面的果皮中总单宁含量（19.38 mg/g）显著高于其他处理（P＜0.05），较新梢低密度（8个/m架面）和高密度（16个/m架面）分别提高了36.38%和18.75%。中负载量（1.5个果穗/新梢）较低负载量（1.0个果穗/新梢）和高负载量（＞2.0个果穗/新梢）显著提高了15.59%和51.34%（P＜0.05）。果皮总单宁随着叶幕高度的增加显著升高，高叶幕高度（140 cm）较低叶幕高度（100 cm）提高了67.50%。上述结果与本研究中总花色苷含量的结果一致。所有摘叶处理均可显著提升美乐葡萄果皮总单宁含量，其中浆果转色初期摘除老叶较对照显著提高了47.70%（P＜0.05），与郝燕等[5]的研究结果一致。
图3 不同栽培措施对美乐葡萄果皮中总单宁含量的影响
Fig.3 Effect of different cultivation measures on total tannin contents of Merlot grape pericarp
2.2 不同栽培措施对美乐葡萄果皮花色苷组分及含量的影响
通过HPLC对果皮单体花色苷进行分析，共检测出9种单体，其中包括非酰化花色苷5种、酰化花色苷4种（2种乙酰化花色苷和2种对香豆酰化花色苷）。
2.2.1 新梢密度及负载量对美乐葡萄果皮花色苷组分及含量的影响
新梢密度及负载量对美乐葡萄果皮花色苷组分及含量的影响见表2。由表2可知，新梢低密度（8个/m架面）美乐葡萄果皮中单体花色苷总量（29.62 mg/g）及酰化花色苷含量（9.60 mg/g）较高密度（16个/m架面）分别显著提高了3.13%和23.08%（P＜0.05）。酰基化修饰能促进花色苷颜色加深，增强花色苷的稳定性[30]，本研究中酰化花色苷占单体花色苷总量的比例随着新梢密度的增加而降低，新梢低密度（8个/m架面）、中密度（12个/m架面）和高密度（16个/m架面）果皮酰化花色苷的占比分别为32.41%、28.69%和27.16%，故新梢低密度（8个/m架面）的花色苷稳定性更高。
表2 不同新梢密度及负载量处理下美乐果皮花色苷组分及含量
Table 2 Composition and contents of anthocyanins in Merlot pericarp with different shoot densities and load treatments mg/g
花色苷组分新梢密度处理M1 M2 M3负载量处理F1 F2 F2非酰化花色苷花翠素-3-O-葡萄糖苷花青素-3-O-葡萄糖苷甲基花翠素-3-O-葡萄糖苷甲基花青素-3-O-葡萄糖苷二甲花翠素-3-O-葡萄糖苷总量占比/%酰化花色苷甲基花青素-3-O-（6-O-乙酰化）-葡萄糖苷二甲花翠素-3-O-（6-O-乙酰化）-葡萄糖苷甲基花青素-3-O-（反式-6-O-对香豆酰化）-葡萄糖苷二甲花翠素-3-O-（反式-6-O-对香豆酰化）-葡萄糖苷1.72±0.02b 1.75±0.06b 1.49±0.01b 6.05±0.01a 9.01±0.01a 20.02±0.11b 67.59 1.35±0.00c 1.47±0.05c 1.36±0.02c 5.27±0.08b 9.19±0.13a 18.64±0.28c 71.31 1.99±0.01a 2.00±0.04a 1.70±0.05a 6.15±0.02a 9.08±0.16a 20.92±0.28a 72.84 3.05±0.01a 2.58±0.00a 2.58±0.07a 8.22±0.06a 12.07±0.04b 28.50±0.18a 73.30 2.49±0.07b 2.14±0.04b 2.21±0.02b 6.72±0.01b 10.40±0.02c 23.96±0.16c 72.54 2.20±0.13c 1.77±0.03c 2.31±0.01b 6.40±0.08c 13.95±0.28a 26.63±0.53b 70.96总量占比/%单体花色苷总量1.20±0.02a 3.66±0.02a 1.52±0.00a 3.22±0.01a 9.60±0.05a 32.41 29.62±0.16a 0.68±0.00c 2.91±0.02b 1.18±0.04c 2.73±0.03b 7.50±0.10c 28.69 26.14±0.38c 0.79±0.04b 2.89±0.01b 1.36±0.00b 2.76±0.00b 7.80±0.05b 27.16 28.72±0.33b 1.03±0.02a 3.87±0.17b 1.87±0.03a 3.61±0.23b 10.38±0.45a 26.70 38.88±0.63a 0.83±0.01b 3.43±0.01b 1.63±0.01b 3.18±0.01b 9.07±0.04b 27.46 33.03±0.20c 0.80±0.05b 4.52±0.19a 1.49±0.22b 4.08±0.09a 10.89±0.55a 29.04 37.52±1.08b
由表2亦可知，低负载量（1.0个果穗/新梢）果皮单体花色苷总量（38.88 mg/g）显著高于其他处理（P＜0.05），分别较中负载量（1.5个果穗/新梢）和高负载量（＞2.0个果穗/新梢）提高了17.71%和3.62%，而中负载量（1.5个果穗/新梢）果皮酰化花色苷含量显著低于其他处理（P＜0.05）。酰化花色苷占单体花色苷总量的比例随着负载量的增加而升高，低负载量（1.0个果穗/新梢）、中负载量（1.5个果穗/新梢）和高负载（＞2.0个果穗/新梢）果皮酰化花色苷的比例分别为26.70%、27.46%和29.04%，故高负载（＞2.0个果穗/新梢）的花色苷稳定性更高。
2.2.2 叶幕高度及摘叶处理对果实总花色苷组分的影响
由表3可知，果皮单体花色苷总量及酰化花色苷含量均随叶幕高度的增加而上升，与总花色苷含量的结果一致。高叶幕高度（140 cm）果皮单体花色苷总量（40.61 mg/g）及酰化花色苷含量（27.73 mg/g）分别较低叶幕高度（100 cm）显著提高了42.84%和33.33%（P＜0.05）。酰化花色苷占单体花色苷总量的比例随着叶幕高度的增加而降低，低叶幕高度（100 cm）、中叶幕高度（120 cm）和高叶幕高度（140 cm）果皮酰化花色苷的比例分别为33.92%、32.30%和31.72%。因此，虽然叶幕高度越高，单体花色苷总量也越高，但其稳定性却随之略有下降。
表3 不同叶幕高度及摘叶处理下美乐果皮花色苷组分及含量
Table 3 Composition and contents of anthocyanins in Merlot pericarp with different canopy height and leaf removal treatments mg/g
花色苷组分叶幕高度处理H1 H2 H3摘叶处理Z1 Z2 Z3 ZCK非酰化花色苷花翠素-3-O-葡萄糖苷花青素-3-O-葡萄糖苷甲基花翠素-3-O-葡萄糖苷甲基花青素-3-O-葡萄糖苷二甲花翠素-3-O-葡萄糖苷总量占比/%酰化花色苷甲基花青素-3-O-（6-O-乙酰化）-葡萄糖苷二甲花翠素-3-O-（6-O-乙酰化）-葡萄糖苷甲基花青素-3-O-（反式-6-O-对香豆酰化）-葡萄糖苷二甲花翠素-3-O-（反式-6-O-对香豆酰化）-葡萄糖苷1.38±0.00c 1.31±0.07b 1.31±0.02c 5.31±0.02c 9.46±0.02c 18.77±0.13c 66.02 1.58±0.07b 1.44±0.10ab 1.50±0.06b 5.88±0.02b 10.05±0.10b 20.45±0.35b 67.70 2.65±0.08a 1.56±0.00a 2.52±0.11a 6.14±0.01a 14.86±0.18a 27.73±0.38a 68.28 3.85±0.01a 2.28±0.03a 3.22±0.01a 7.63±0.00a 16.40±0.10a 33.38±0.15a 71.26 1.84±0.06b 2.01±0.04b 1.69±0.12b 6.36±0.09b 9.49±0.12c 21.39±0.43b 74.12 0.97±0.04d 1.42±0.02c 1.04±0.00c 5.27±0.00c 7.86±0.12d 16.56±0.18d 71.04 1.58±0.02c 0.89±0.01d 1.65±0.00b 3.75±0.02d 12.30±0.05b 20.17±0.10c 65.87总量占比/%单体花色苷总量0.81±0.02a 3.78±0.09b 1.47±0.01b 3.60±0.01b 9.66±0.13b 33.92 28.43±0.26c 0.86±0.00a 3.58±0.01b 1.65±0.06a 3.60±0.03b 9.69±0.10b 32.30 30.12±0.45b 1.07±0.27a 5.44±0.43a 1.70±0.04a 4.67±0.23a 12.88±0.97a 31.72 40.61±1.35a 0.94±0.00a 5.24±0.03a 1.96±0.08a 5.32±0.02a 13.46±0.13a 28.74 46.84±0.28a 0.80±0.02b 2.91±0.00c 1.21±0.03b 2.55±0.14c 7.47±0.19c 25.88 28.86±0.62c 0.65±0.03c 2.49±0.03d 1.04±0.01c 2.57±0.08c 6.75±0.15d 28.96 23.31±0.33d 0.55±0.03d 4.66±0.06b 1.02±0.01c 4.22±0.07b 10.45±0.17b 34.13 30.62±0.27b
由表3亦可知，尽管不摘叶果皮酰化花色苷占单体花色苷总量的比例最高（34.13%），即花色苷稳定性最高，但浆果转色初期摘除老叶果皮单体花色苷总量（46.84 mg/g）及酰化花色苷含量（13.46 mg/g）均显著高于其他处理（P＜0.05），较对照分别提高了52.97%和28.80%，与总花色苷含量的结果一致。浆果转色初期、转色完成期和转色完成后2周的摘叶处理，果皮酰化花色苷的比例分别为28.74%、25.88%、28.96%和34.13%。与王安妮等[31]的研究结果一致。
3 结论
本研究针对贺兰山东麓美乐品种果实着色不良、采收时粉果较多、葡萄酒颜色达不到工艺要求等问题，通过研究新梢密度、负载量、叶幕高度、摘叶4种栽培措施对果实酚类物质及单体花色苷含量的影响。结果表明，美乐采取12个新梢/m架面、1.5个果穗/新梢、叶幕高度控制在140 cm、浆果转色初期摘除果穗以下老叶等栽培措施显著提高果实总花色苷、总酚及总单宁含量，可有效改善贺兰山东麓‘美乐’葡萄的着色不良问题。
同时，本试验结果适用于宁夏贺兰山东麓产区美乐果实着色的改善，但对于其他产区尚不完全适用。在冷凉产区，新梢密度和摘叶处理均能增加葡萄果穗的光照，有利于提高红葡萄果实中花色苷等酚类物质的含量，但在高温炎热产区中，果穗在日光下的过度暴露可能会导致果实出现日灼现象并影响果实的成熟度，同时导致花色苷的合成受到抑制或加快花色苷的降解。多雨产区因成熟期降雨概率高且降雨量大，相比贺兰山东麓产区应提前降低负载量以加速糖分的积累。在高海拔产区和高温炎热产区，叶幕高度过高时，对光能利用更加充分，可能导致果实糖分过量积累，不利于酿酒时所需的糖酸平衡，故对比贺兰山东麓产区，可能需要适当降低叶幕高度。
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