果酒是以新鲜水果为原料，经过破碎、榨汁、发酵等工艺流程酿制而成的低度饮品，其不仅保留了水果的原有风味以及多种有益健康的生物活性物质，而且酸甜适口，深受消费者青睐[1]。 果酒中的香气成分包括酯类、高级醇类、萜烯类、醛酮类、酸类和硫醇类等物质，其形成受到诸多因素的影响，如原料种类、发酵工艺、发酵微生物和陈酿条件等[2]。 科研工作者们从果酒的酿造流程中寻求增加果酒香气成分的方法，以此达到果酒增香的目的[3]。发酵是果酒产生香气物质的关键工艺流程，涉及多种微生物的生长代谢、相互作用，是一种复杂的生物化学转化过程。酵母菌在果酒发酵的过程中扮演着至关重要的角色，其生长代谢产物、产酶类型、产酶活力以及菌种间的相互作用，共同驱动香气物质的产生。酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）发酵能力强，是产酒精的主要微生物，主导着整个果酒发酵过程，非酿酒酵母（non-Saccharomyces cerevisiae）可分泌多种风味酶，在发酵初期的生长代谢过程中产生丰富的香气物质，对果酒的最终香气形成具有积极影响[4]。有研究已证实，采用非酿酒酵母与酿酒酵母混合发酵的方式可以增加果酒的香气种类和含量，此方式逐渐成为提升果酒香气复杂性、凸显果酒品种典型性的研究热点[5-7]。
本文综述了果酒中香气成分的主要类型以及其对果酒整体香气的贡献，概述了果酒发酵过程中涉及的非酿酒酵母的类型和常见的产香酵母，并归纳总结不同的混合发酵方式在提升果酒香气方面的影响，从而为提升果酒的香气品质提供理论依据，这对于提升果酒香气典型性、开发新的果酒品类以及拓展果酒市场具有重要意义。
1 果酒香气
果酒香气的产生是果酒酿造过程中水果原料、酿造微生物、酿造工艺相互影响、共同作用的结果。香气作为一项重要的感官指标，影响果酒的品质和消费者的选择。果酒的香气主要有三大来源：包括品种香气（第一类香气）、发酵香气（第二类香气）和陈酿香气（第三类香气）[8-9]。来源于水果的品种香气是塑造果酒风味典型性的重要组成部分，品种间的香气物质种类和浓度存在显著差异[3]，然而大多品种香气化合物在酿酒过程及贮藏过程中将发生一系列变化，果香特征减弱；酒精发酵过程中产生的发酵香气是构成果酒香气基本骨架的物质，尤其是酯类物质，它们甚至是某种果酒的呈香主体物质[10]；陈酿过程中果酒发酵液中的成分发生氧化、酯化、缩合等化学反应，品种香气与发酵香气进一步转化，使果酒整体香味更加平和、更具复杂性[11]。
酒精发酵过程中的酵母菌代谢产生的香气物质按照结构不同可分为高级醇类、酯类、酸类、萜烯类等物质，使果酒呈现典型的花香、果香和青草香味[12]。 高级醇类物质主要来源于酵母菌分解代谢和合成代谢，许多类型的高级醇类物质都具有令人愉快的香气，如苯乙醇具有蜂蜜和玫瑰香味，异戊醇具有威士忌香味，但当高级醇总质量浓度＞400 mg/L时，不仅会掩盖果酒的果香味，使果酒口感粗糙苦涩，还容易引起头痛和醉酒[13]。酯类物质是花香味、果香味的主要来源，酯类物质具有高挥发性，与醇类、酸类物质相比，大部分酯类物质的气味阈值较低，对果酒增香贡献较大，有助于增强果酒感官属性[14]。 酯类物质主要来源于酵母的生物合成或酸和醇的酯化缩合，包含乙基酯类和乙酸酯类两大类，这些酯类为果酒提供香蕉味、草莓味和青苹果等令人愉快的香味[15]。酸类物质主要来源于水果本身，适量的酸类物质可以赋予果酒爽口感，然而脂肪酸类物质由于涉及酸败产生哈喇味，被认为是有损果酒香气的物质[16]。萜烯类物质主要通过香气前体物质水解和酵母菌生长代谢产生，与非酿酒酵母分泌的糖苷酶密不可分，典型的萜烯类物质如香叶醇、芳樟醇和顺式玫瑰氧化物，赋予果酒特殊的柑橘香味和玫瑰香味[17]。果酒中检测到的香气物质达到1 000种以上，质量浓度范围从ng/L到g/L，这其中的大部分芳香类物质都由发酵香气组成，再经进一步的协同转化，最终赋予果酒独特的香味[3]。
综上可见，果酒发酵过程中微生物代谢产生的包括高级醇类、酯类、有机酸类、萜烯类等物质在内的发酵香气构成了果酒香气的主体部分。
2 果酒酿造中的非酿酒酵母
依据酵母在果酒酿造过程中所起的作用，将其分为发酵效率高的酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）和发酵效率较低但对果酒风味有重要贡献的非酿酒酵母（non-Saccharomyces cerevisiae）两大类[18]。 非酿酒酵母来源于水果表皮、生长环境及酿造环境中，分布广泛、品种多样，其主要通过两种途径改善果酒的香气（图1），一是分泌丰富的胞外酶，如果胶酶、蛋白酶、β-葡萄糖苷酶等，降解糖苷键释放香气物质；二是通过自身代谢与发酵中后期的自溶现象，产生次级代谢产物，通过影响果酒的平滑度、甜度、酸度、口感、香气来提升风味，从而对产品的最终品质产生积极影响，对酒精及香气物质的生成有着重要的作用[19-21]。
图1 非酿酒酵母改善果酒香气的两种途径
Fig.1 Two ways of improving the aroma of fruit wine by non-Saccharomyces cerevisiae
NS代表非酿酒酵母（non-Saccharomyces cerevisiae）；SC代表酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）。
通常，人们按照酒精耐受性、SO2耐受性和自身发酵能力的强弱，将非酿酒酵母分为发酵型酵母（具备单菌发酵的潜力），如毕赤酵母属（Pichia sp.）、假丝酵母属（Candida sp.）、裂殖酵母属（Schizosaccharomyces sp.）、伊萨酵母属（Issatchenkia sp.）等，这些酵母通常会持续生长于果酒发酵中后期；半发酵型酵母（单菌发酵会导致发酵迟缓或终止），如梅奇酵母属（Metschnikowia sp.）、有孢汉逊酵母属（Hanseniaspora sp.）等，此类酵母酒精转化能力和环境耐受性较弱，独立发酵会导致发酵迟缓或终止，因此，需要与发酵能力强的酿酒酵母混合完成酒精发酵[22-23]。 发酵型酵母对果酒香气成分的贡献如下：克鲁维毕赤酵母（Pichia kluyveri）具有较高的酯酶和糖苷酶活性，可促进丁酸乙酯、己酸乙酯等香气物质的合成，是提高果酒花香和果香中最受关注的菌种之一[24-25]；异常毕赤酵母（Pichia anomala）具有一定的产酯能力，其发酵液中总酯含量高达3.71 g/L，并且起酵速度快、耐受性强，适用于蓝莓等高酸度水果果酒酿造[26]；热带假丝酵母（Candida tropicalis）可促进乙酸乙酯、乙酸异戊酯、高级醇和呋喃类化合物的生成，有效提高苹果酒风味物质的复杂性[27]；东方伊萨酵母（Issatchenkia orientalis）单菌发酵杨梅酒中乙酸乙酯质量浓度达3.42 mg/L，约为酿酒酵母发酵含量的10倍[28]。半发酵型酵母对果酒香气成分的贡献如下：有孢汉逊酵母属酵母能产生大量带有果香和花香属性的乙酸酯类物质，尤其是花香味浓郁的2-苯乙酸乙酯[29]；仙人掌有孢汉逊酵母（Hanseniaspora opuntiae）单独发酵晚熟希腊葡萄品种“Sideritis”的葡萄酒中，具有花香和甜味的2-苯乙酸乙酯的浓度是酿酒酵母单独发酵的2.6倍[30]；葡萄汁有孢汉逊酵母（Hanseniaspora uvarum）发酵野樱桃饮品的挥发性风味物质种类比酿酒酵母单独发酵多11种，与酿酒酵母共培养增加了8种酯类物质[31]；与酿酒酵母相比，葡萄汁有孢汉逊酵母和仙人掌有孢汉逊酵母会降低果酒中脂肪酸相关的有毒或指甲油味等不愉快气味的物质产生，如辛酸和癸酸[30，32]；美极梅奇酵母（Metschnikowia pulcherrima）可分泌大量的糖苷酶和β-裂合酶，从其糖基化前体化合物中释放去甲异戊二烯、萜烯和硫醇，使葡萄酒更具花香和烟熏香气[33]。
综上，微生物是果酒发酵的主宰者，根据酿酒目标、原料特点和生产条件，选择合适品类的非酿酒酵母应用于果酒生产发酵中是提升果酒香气的一种重要手段。
3 混合发酵对果酒香气的影响
果酒酿造过程的实质就是微生物将果汁中的糖类物质转化为酒精，同时伴随释放其他代谢产物的过程。 商业酿酒酵母因起酵快、耐受性强、代谢周期短且副产物少等特点在果酒酿造过程中拥有绝对优势，但随着商业酿酒酵母的广泛使用，仅采用酿酒酵母单菌发酵减少了果酒发酵过程中微生物物种的多样性，降低了生物化学反应的复杂度，并且削弱了原本存在于水果之间的品种差异和地域典型性，最终导致果酒香气复杂性降低。 为提升果酒香气的复杂性，凸显果酒品种的典型性，非酿酒酵母和酿酒酵母混合发酵成为能够在完成果酒发酵过程的同时提高果酒香气特征的最优解决办法[34]。目前，已经有酿酒酵母与非酿酒酵母混合发酵剂或1～2种非酿酒酵母混合菌剂应用于商业化葡萄酒酿造领域中，如：美极梅奇酵母和戴尔有孢圆酵母（Torulaspora debrueckii）复合发酵剂可用于葡萄酒生物防治，减少SO2的使用量[35]；克鲁维毕赤酵母和瑟氏哈萨克斯坦酵母（Kazachstania servazzii）复合发酵剂可在发酵过程中产生大量香气物质，可用作SO2替代品[35]；酿酒酵母、戴尔有孢圆酵母和耐热克鲁维酵母复合发酵剂可增加葡萄酒的发酵香气[36]。混合发酵在果酒增香中的应用及香气特征见表1。
表1 非酿酒酵母在果酒增香中的应用及香气特征
Table 1 Application and aroma characteristics of non-Saccharomyces cerevisiae in enhancing the aroma of fruit wine
果酒类型 混合发酵菌种 对果酒香气特征的影响 参考文献脆红李酒热带假丝酵母×酿酒酵母东方伊萨酵母×酿酒酵母美极梅奇酵母×酿酒酵母葡萄汁有孢汉逊酵母×酿酒酵母戴尔有孢圆酵母×酿酒酵母[37][38]蓝莓酒[39][40]苹果酒[27]荔枝酒延缓发酵进程（2～3 d），高级醇含量显著提高，提升玫瑰香和甜味苹果酸、乳酸和乙酸含量显著降低，利于果酒风味平衡协调辛酸乙酯、癸酸乙酯、月桂酸乙酯、芳樟醇含量显著提高，果香味和花香味较为浓郁酯类物质含量升高，提升花香味和果香味乙醇含量降低；总花青素、总黄酮、总酚含量增加；3-甲基丁酸乙酯、己酸乙酯和辛酸乙酯、芳樟醇、苯乙醛含量显著增加，增强酒体果香味和香甜味对蓝莓酒的颜色产生积极影响，总酚、总酯（异戊酸乙酯、乙酸乙酯和乙酸异戊酯）含量显著增加，增强了蓝莓酒的果香及花香香气乙醇、乙酸含量降低，甘油含量显著增高，增强酒体果香味醋酸乙酯含量增加，增强酒体芳香味乙酸乙酯、乙酸异戊酯、高级醇和呋喃类化合物含量增高，提高了苹果酒风味的复杂性醇类和醛酮类物质（如乙醇、丙醛、3-羟基-2-丁酮等）含量增加，增强酒体果香和甜香乙醇含量减少，香叶醇和顺式玫瑰氧化物增加，增强酒体花香和蜂蜜香味醇类、酯类、醛类和缩醛类物质显著增加，显著降低了乙偶姻的含量[41][42]越橘酒[43-44]猕猴桃酒[45]黄桃酒美极梅奇酵母×酿酒酵母美极梅奇酵母×酿酒酵母异常威克汉逊酵母（Wickerhamomyces anomalus）×酿酒酵母热带假丝酵母×酿酒酵母贝氏酵母（Saccharomyces bayanus）×酿酒酵母戴尔有孢圆酵母×酿酒酵母粟酒裂殖酵母（Schizosaccharomyces pombe）×酿酒酵母德氏圆孢酵母（Torulaspora delbrueckii）×酿酒酵母戴尔有孢圆酵母×酿酒酵母耐热拉康斯酵母（Lachancea thermotolerans）×酿酒酵母德氏圆孢酵母×酿酒酵母乙醇含量减少，2-苯乙醇和乙酸苯乙酯含量增加，增强酒体花果香苯乙酸乙酯、苯丙酸乙酯、苯乙醇、β-大马士酮、α-松油醇、桉树油醇等物质含量提高，使果酒花香、草本香和甜香味更加浓郁总可滴定酸度降低，促进2-苯乙醇的生成，增加酒体蜂蜜香味pH、挥发性酸度和乙酸乙酯增加，高级醇含量减少，对酒体香味影响较小[46]
每个酵母种群产生的代谢物是由自身的生理特性与酿酒环境（包括自然环境与微生物环境）共同决定，影响着发酵产品的最终品质。 在没有直接接触的情况下，酵母菌通过分泌群体感应分子（如：酪醇、芳樟醇、细胞外囊泡、性信息素等）来进行细胞间交流和协调群体行为，这种复杂的细胞间通讯过程及其由此产生的生理表达被认为会影响发酵产品的最终品质[47-48]。乳酸克鲁维酵母（Lachancea thermotolerans）代谢产生的甘油、丙氨酸等物质可以改变酿酒酵母细胞内氨基酸水平，延长其细胞生命周期[28]。随着发酵时间的延长，酵母细胞进入对数生长期，高浓度的酿酒酵母细胞由于细胞间接触、产生毒性代谢物（如抗菌肽）、高浓度的酒精、乳酸等物质抑制非酿酒酵母菌的生长，同时有些非酿酒酵母也会产生类似的代谢物质，对酿酒酵母的生长代谢产生影响[49]。相较于酿酒酵母，耐热克鲁维酵母（Lachancea thermotolerans）和德氏圆孢酵母空间竞争能力较弱[50]。美极梅奇酵母可以产生普切明酸（一种铁螯合剂），与微生物竞争铁元素来发挥拮抗作用抑制其他需铁微生物生长，目前正在开发美极梅奇酵母作为腐败酵母的生物防治剂[51]。在混合发酵过程中，酿酒酵母与非酿酒酵母之间进行着多层次、多方位复杂的生理与代谢相互作用，调节和提高果酒的芳香品质，与此同时也会产生对果酒香气有消极影响的有毒有害物质，而且随着初始发酵的酵母种类数量的增加，它们之间的相互作用会变得更加复杂[52-54]。 非酿酒酵母与酿酒酵母共存使发酵环境中具有相对较高的细胞数量，细胞接触的几率也随之增大。 不同的接种策略对酒体香气特征会产生影响，通过调节接种顺序和接种比例来调节酿酒酵母与非酿酒酵母之间的相互作用，以此来调整果酒的香气。
3.1 接种方式对果酒增香的影响
果酒混合发酵接种策略可分为同时接种和顺序接种，有研究发现，顺序接种发酵比同时接种发酵效果更好，因为一株优良的酿酒酵母可以抑制非酿酒酵母的生长代谢，造成非酿酒酵母的死亡，采用顺序接种的方法非酿酒酵母可以在发酵开始阶段有更高程度的代谢表达，可以更好地控制每种菌的生长和代谢，避免不同菌种之间的相互干扰，提高果酒发酵的可控性[55]。 贾言言等[56]研究发现，先接种美极梅奇酵母达到对数生长期（7 d）后再接种酿酒酵母的混合发酵方式，不仅能有效延长美极梅奇酵母的培养时间，还能更好地保留果酒中菠萝的典型香气特征，增加菠萝酒香气成分的种类；LÓPEZ-ENRÍQUEZ L等[57]将β-裂合酶和β-葡萄糖苷酶活性较高的异常威克汉逊酵母接种于葡萄汁中，发酵48 h后再接种酿酒酵母，结果表明，与单一菌种发酵液相比，顺序接种所生产的葡萄酒中乙酸酯类物质含量降低，乙酸乙酯、1-丙醇和1-丁醇含量增加，检测到4-甲基戊-1-醇和2-苯基乙醇两种独有香气成分，改变了葡萄酒的香气轮廓；谢欣雨[58]研究发现，克鲁维毕赤酵母与异常威克汉逊酵母分别与酿酒酵母进行顺序混合发酵可以改善非酿酒酵母发酵草莓果酒产酒精低、酸度高的特性，且克鲁维毕赤酵母发酵36 h后再接种酿酒酵母为酿造草莓果酒的最优发酵组合。
3.2 接种比例对果酒增香的影响
对于多菌种发酵体系来说，由于有限营养资源的竞争和相互抑制的关系更为复杂，接种比例也是一个必须要考虑的问题。非酿酒酵母和酿酒酵母的接种比例对果酒风味香气特征的影响并未出现简单的放大和叠加效应，而是酵母生长量、存活时间和生长代谢特性的综合性体现[59]。如果酵母接种量使用不当，可能会导致混合培养发酵过程中发酵缓慢、风味不佳、重现性差等问题。在适宜的酵母菌接种比例下，果酒发酵过程中产生的副产物较少，发酵效率高，口感纯正，品质优良[60]。ZHANG M等[59]采用美极梅奇酵母与酿酒酵母以不同比例和接种顺序发酵梅子酒，结果发现，两菌株以1∶1的接种比例顺序接种发酵的梅子酒酒样中酯类和萜烯类物质含量最丰富，赋予梅子酒更浓郁的果香味和花香味；LIU W等[61]研究发现，库氏毕赤酵母（Pichia kudriavzevii）和酿酒酵母以1∶10的接种比例混合发酵赤霞珠葡萄时，酒样的抗氧化活性最强，酯类、醇类物质含量相较于1∶5的比例混合发酵显著提高。
对于不同的水果按照适宜的非酿酒酵母和酿酒酵母接种比例和接种顺序具有使果酒香气更丰富、发酵稳定性提升和操作简便等优点。 值得注意的是，在实际应用中需要严格控制环境条件和菌种选择等因素，最大程度保留原果香以控制不同品类水果果酒的香气独特性。
4 结语与展望
我国疆域辽阔，丰富的水果资源与产量扩大了市场对于水果深加工产业的需求。果酒在我国具有悠久的酿造历史，果酒深加工是水果产业发展的必经之路。
近年来，随着果酒产业的发展，采用不同的接种方式和接种比例将非酿酒酵母在产香、护色、口感等方面的优势与酿酒酵母的发酵优势结合起来，酿造具有地域特色和风味特色的高质量果酒受到越来越广泛的关注。由于发酵本身是一个复杂的生物化学转化过程，尽管前期的大量研究已经证实有非酿酒酵母参与的发酵过程会产生更丰富的香气物质，但无法从理论上辨别同一种非酿酒酵母在受到不同水果原材料（如地理来源、栽培方法、采摘时间、储存条件等）、不同发酵工艺、不同陈酿条件的影响是否会展现出相同的发酵优势。随着酿造技术的不断升级和组学技术的进一步发展，未来还需要通过深入研究微生物介导的风味化合物合成中涉及的复杂代谢途径、微生物之间的分子相互作用，以此来揭示香气化合物的调控机理，为开发高品质组合发酵剂奠定基础，为创制理想香气特征果酒以及果酒产业的发展提供更多的技术支持。
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