传统发酵食品是以谷物、豆类、果蔬、海鲜、乳制品或肉类等为原料，在微生物作用下通过自然发酵形成的可食用产品。作为人类最早的食物保存方式之一，发酵食品的历史可追溯至约公元前8 000年。考古证据表明，中国长江流域的玉蟾岩遗址中发现了距今约1.8万年的陶罐，可能被用于储存或发酵谷物[1]。此外，中亚、中东、非洲及欧洲的古代文明，如古埃及和美索不达米亚，也有关于发酵食品的记载，如啤酒和葡萄酒的制作[2-3]。随着农业的发展，发酵技术逐渐成熟并多样化。在中国，发酵技术被广泛应用于酿酒、制醋、酱油和腐乳等传统食品的生产[4]；而在西方，则主要用于乳制品、啤酒和葡萄酒的加工[4]。
现代研究表明，发酵食品不仅因其独特的风味和口感而备受青睐，还具有显著的营养价值与健康功效。在发酵过程中，微生物通过酶促反应和代谢产物合成等方式，不仅延长了食品保质期，改善了食品的品质和安全性，还产生了多种生物活性物质，赋予了食品额外的健康功能[1，5]。如乳酸菌、酵母和霉菌等功能微生物在发酵过程中能够代谢产生短链脂肪酸、多糖、维生素、多酚等物质，从而为开发大健康食品提供了重要原料和菌株基础[6-7]。
近年来，随着全球人口老龄化加剧、慢性病发病率上升以及消费者健康意识的增强，大健康产业迎来了快速发展期。据预测到2029年，中国微生态健康行业的市场规模将达到6 588.68亿元，年均增长率预计超过15%[8]。政策层面也在积极推动行业发展，如《“健康中国2030”规划纲要》明确提出要加强微生态健康领域的科技创新，推动产业升级[9]。微生物发酵产品在大健康产业的快速发展中不仅增强了产品的健康功能，还将推动了行业的持续创新和升级，预计未来将在微生态健康领域继续发挥关键作用。
1 全球传统发酵食品规模及地域分析
2023年，全球传统发酵食品市场规模已达到约986亿美元，预计到2032年将增长至1 300亿美元，年均复合增长率为3.32%[10]。这一增长趋势与消费者对健康食品的需求增加密切相关。随着人们越来越关注健康饮食，发酵食品因其益生菌含量和潜在的健康益处而受到青睐。从细分市场来看，乳制品以360亿美元的市场规模占据主导地位，其次是蔬菜类和谷物类，分别为250亿和150亿美元。饮料和肉类市场规模相对较小，分别为120亿和88.6亿美元（图1a）。
图1 全球及各地区发酵食品市场规模[13]
Fig.1 Global and regional market size of fermented foods
尽管2032年的预测数据存在一定不确定性，但整体趋势表明，乳制品480亿美元和蔬菜类产品330亿美元仍将是市场核心，而饮料160亿美元和肉类130亿美元细分市场虽规模较小，但有望受益于健康饮食趋势和功能性食品需求的增长。乳制品和蔬菜类产品作为市场的主导品类，表明消费者对含有活性微生物的食品有较高的接受度。这为功能微生物在这些品类中的应用提供了直接的市场机会。
从地域分布来看，2023年全球发酵食品市场中，北美地区（300亿美元）和欧洲地区（280亿美元）占据主导地位，亚太地区（240亿美元）紧随其后，南美地区（100亿美元）和中东与非洲地区（48.6亿美元）市场规模较小（图1b）。北美和欧洲作为发酵食品市场的主导地区，反映了该地区消费者对健康食品的高认知度和接受度；亚太地区紧随其后，南美、中东与非洲地区市场的增长潜力，显示了功能微生物在全球范围内的应用潜力。不同地区的市场特点和文化差异为功能微生物的多样化应用提供了研究方向和市场策略。
图2数据显示，北美地区发酵食品以动物奶、蔬菜及肉类为主要原料，生产酸奶、泡菜及蒸馏酒等，其发酵过程主要依赖酵母和乳酸菌；南美地区则以橄榄和豆叶为主要原料，生产酸橄榄及Kawal等传统发酵食品，微生物种类以酵母和乳酸菌为主；欧洲地区发酵食品种类丰富，涵盖乳制品、蔬菜、肉类及酒精饮料，其微生物种类以酵母、乳酸菌及霉菌为核心；中东与非洲地区发酵食品以谷物、豆类及肉类为原料，生产酸奶、面饼及啤酒等，微生物种类包括酵母、乳酸菌及芽孢杆菌。亚太地区发酵食品的原料及产品多样性最为显著，涵盖乳制品、豆类、蔬菜、肉类及海鲜，代表性发酵食品包括酸奶、豆豉、泡菜、火腿及鱼酱等，微生物种类以霉菌、酵母及醋酸菌为主。全球范围内，动物奶、水果及谷物是发酵食品的主要原料，产品包括奶酪、葡萄酒及蒸馏酒等，微生物以酵母和乳酸菌为主。说明发酵食品的多样性，且传统发酵食品中微生物在发酵过程中发挥核心作用。
图2 全球不同地区传统发酵食品主要原料（a）、食品（b）和微生物（c）[11-12]
Fig.2 Main raw materials (a), food (b) and microorganisms (c) of traditional fermented foods in different regions around the world
2 传统发酵食品中的功能微生物资源
全球发酵食品种类繁多，据统计已超过5 000种，涵盖了发酵饮料、乳制品、豆制品、蔬菜制品等多个类别。微生物发酵不仅赋予这些食品独特的风味和口感，还显著提升了其营养价值和功能特性。发酵过程中起主要作用的微生物如细菌、酵母和霉菌见表1。
表1 传统发酵食品主要微生物[5,13-22]
Table 1 Main microorganisms in traditional fermented foods
分类 菌种 主要产物及功能细菌乳杆菌属（Lactobacillus）：植物乳植杆菌（Lactiplantibacillus plantarum），干酪乳杆菌（Lactobacillus casei），发酵乳杆菌（Lactobacillus fermentum），嗜酸乳杆菌（Lactobacillus acidophilus）：链球菌属（Streptococcus）：嗜热链球菌（Streptococcus thermophilus），乳酸链球菌（Streptococcus lactis）；明串珠菌属（Leuconostoc）：肠膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides），柠檬色明串珠菌（Leuconostoc citreum）；双歧杆菌属（Bifidobacterium）：动物双歧杆菌（Bifidobacterium animalis），长双歧杆菌（Bifidobacterium longum）；片球菌属（Pediococcus）：戊糖片球菌（Pediococcus pentosaceus），乳酸片球菌（Pediococcus acidilactici）；乳球菌属（Lactococcus）：乳酸乳球菌（Lactococcus lactis）；魏斯氏菌属（Weissella）：食窦魏斯氏菌（Weissella cibaria），融合魏斯氏菌（Weissella confusa）有机酸：乳酸、乙酸（改善风味，抑制病原菌）；气体：二氧化碳（使食品蓬松）；风味物质：乙醛、双乙酰、酯类（增强食品风味）；生物活性物质：γ-氨基丁酸、细菌素、维生素（改善健康功能）；胞外多糖（exopolysaccharides，EPS）：改善食品质地，增强粘稠度。酵母霉菌酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）、贝酵母（Saccharomyces bayanus）、乳酸克鲁维酵母（Kluyveromyces lactis）、汉逊酵母（Hanseniaspora uvarum）、毕赤酵母（Pichia pastoris）、德巴利酵母（Debaryomyces hansenii）、接合酵母（Zygosaccharomyces rouxii）、红酵母（Rhodotorula spp.）、裂殖酵母（Schizosaccharomyces pombe）曲霉属（Aspergillus）：米曲霉（Aspergillus oryzae）、黑曲霉（Aspergillus niger）、酱油曲霉（Aspergillus sojae）等；毛霉属（Mucor）：五通桥毛霉（Mucor wutungkiao）、腐乳毛 霉（Mucor sufu）、总 状 毛 霉（Mucor racemosus）等；根 霉 属（Rhizopus）：米 根 霉（Rhizopus oryzae）、华根霉（Rhizopus chinensis）、无根根霉（Rhizopus arrhizus）等；红曲霉属（Monascus）：紫红曲霉（Monascus purpureus）、安氏红曲霉（Monascus anka）等；青霉属（Penicillium）：纳地青霉（Penicillium nalgiovense）、产黄青霉（Penicillium chrysogenum）等；地霉属（Geotrichum）：白地霉（Geotrichum candidum）乙醇：高效发酵糖类，产生酒精；气体：二氧化碳（使食品蓬松，使液体产生沙口感）；风味物质：如醛、高级醇、酯类（乙酸乙酯、异戊醇），赋予食品复杂香气和口感；胞外多糖：改善食品质地；类胡萝卜素：如β-胡萝卜素，具有抗氧化功能；胞外多糖：改善食品质地。蛋白酶：分解蛋白质生成氨基酸和多肽，赋予食品鲜味；淀粉酶：将淀粉转化为糖类，供酵母和细菌进一步发酵；有机酸：如柠檬酸、乳酸、苹果酸，改善食品风味并延长保质期；脂肪酶：分解脂肪生成脂肪酸，改善食品质地；红曲色素：天然色素，赋予食品红色；降脂物质：如莫纳可林K，具有降胆固醇功能。
通过研究传统发酵食品中的微生物发酵特性，应用于工业化生产发酵食品。米曲霉是酱油生产的糖化微生物，能够产生糖化酶水解原料中的淀粉为其他微生物提供碳源，此菌现在用于工业化生产酱油、醋、米酒等[23-24]。乳酸菌是传统发酵酸性食品的主要微生物，利用Lactobacillus sp.、Bifidobacterium sp.等发酵牛乳生产酸奶，降低牛奶中乳糖解决乳糖不耐症人群，并改善牛乳口感和营养[25]。谷氨酸棒杆菌（Corynebacterium glutamicum）能够生产氨基酸，通过现在发酵技术扩大生产谷氨酸，并通过基因工程技术调控谷氨酸代谢，提高谷氨酸产量[26]。
3 功能微生物的健康功能与作用机制
3.1 肠道健康的改善作用
功能微生物能够改善肠道健康，调节菌群平衡、增强屏障功能、抑制病原菌生长。如乳酸菌和双歧杆菌代谢产生乳酸、乙酸，降低pH值，抑制有害菌增殖。代谢膳食纤维产生的短链脂肪酸（如丁酸）促进上皮细胞增殖，增强紧密连接，减少肠道通透性[27-28]。嗜黏蛋白阿克曼氏菌（Akkermansia muciniphila）通过Amuc_1100激活TLR2，增厚粘液层，保护屏障[27]。细菌素和有机酸抑制病原菌生长，竞争营养和定殖位点[28]，调节肠道健康。
3.2 免疫调节作用
短链脂肪酸激活肠内分泌L细胞的GPR41/GPR43，促进胰高血糖素样肽-1和肽YY分泌，调节免疫和炎症[27-29]。功能微生物诱导Treg细胞分化，抑制Th17细胞活性，维持免疫耐受[30]。分段丝状细菌诱导Th17细胞分化，增强病原菌清除[31]。鼠李糖乳杆菌激活树突状细胞，促进分泌型免疫球蛋白A（immunoglobulin A，IgA）合成，增强黏膜免疫[28]。肠道微生物代谢物通过血液循环影响肝、肺免疫细胞，抑制全身炎症[32]。功能微生物调节Th1/Th2细胞平衡，抑制过敏和自身免疫疾病[27，31]。乳酸菌抑制炎症小体核苷酸结合寡聚化结构域样受体蛋白3（NLR Family，Pyrin Domain Containing Protein 3，NLRP3）合成，减少前体蛋白IL-1β/干扰素γ诱导因子IL-18释放，缓解炎症性肠病[27-28]。此外，功能微生物代谢产生的肽聚糖和胞外多糖具有免疫调节作用。这些物质能够激活免疫细胞，促进细胞因子的分泌，从而增强机体对感染和疾病的抵抗力[30，33]。
3.3 抗炎作用
功能微生物通过多种机制发挥抗炎作用。低聚半乳糖和罗伊氏乳杆菌（Limosilactobacillus reuteri）组成的合生制剂、B.acidifaciens及十五烷酸均能通过抑制NF-κB活化来抑制炎症并增强肠道紧密连接[34]。脆弱拟杆菌的多糖A通过激活TLR2信号通路，促进Treg细胞的增殖和IL-10的分泌，抑制炎症反应[28，35]。植物乳植杆菌能够抑制NF-κB的激活，降低IL-1β和TNF-α等促炎细胞因子的表达。此外，益生菌通过调节NLRP3炎症小体的活性，抑制IL-1β的成熟和释放，减轻炎症性肠病等慢性炎症性疾病[35-36]。益生菌还通过代谢活动产生多种抗炎代谢产物，如短链脂肪酸、胞外多糖（EPS）和细菌素。短链脂肪酸（如丁酸和丙酸）能够激活G蛋白偶联受体（Gprotein-coupledreceptors，GPR）如GPR43，抑制核因子κB（nuclearfactorkappa-B，NF-κB）信号通路，减少促炎因子的释放。某些益生菌（如Akkermansia muciniphila）可通过分泌抗炎蛋白（如Amuc 1100），直接抑制炎症反应[36-37]。
3.4 代谢调节作用
功能微生物通过发酵膳食纤维产生短链脂肪酸，如乙酸、丙酸和丁酸。这些代谢产物通过激活肠内分泌细胞上的G蛋白偶联受体（如GPR41和GPR43），促进激素胰高血糖素样肽-1（glucagon-like peptide-1，GLP-1）和激素肽YY的分泌，从而调节食欲、增加能量消耗并改善葡萄糖代谢[38]。丁酸还能激活过氧化物酶体增殖物激活受体γ，刺激β-氧化，维持肠道厌氧环境，进一步改善代谢健康[38]。一些微生物能够通过胆汁酸盐水解酶将初级胆汁酸转化为次级胆汁酸，如脱氧胆酸和石胆酸。这些次级胆汁酸通过激活法尼酯X受体和G蛋白偶联胆汁酸受体1（TGR5），促进GLP-1的释放，增强脂肪组织的生热作用，从而改善能量平衡[38-39]。
3.5 抗氧化与抗衰老
益生菌能够产生抗氧化物质（如谷胱甘肽和超氧化物歧化酶），直接中和活性氧，保护细胞免受氧化损伤。某些益生菌（如植物乳植杆菌）通过上调抗氧化基因（如sod-3和daf-16）的表达，增强细胞的抗氧化能力[40-41]。益生菌还能够提高谷胱甘肽过氧化物酶和超氧化物歧化酶的活性，减少脂质过氧化和脱氧核糖核酸（deoxyribonucleic acid，DNA）损伤，从而延缓细胞衰老[42-43]。此外，益生菌通过降低p53、p16和p21等细胞周期抑制因子的表达，减少DNA损伤和细胞周期停滞[44]。益生菌还通过调节端粒酶活性，延缓端粒缩短，从而延缓细胞衰老[42]。
3.6 心血管健康改善作用
益生菌（如乳酸菌、双歧杆菌）增加有益菌（如粪副拟杆菌）丰度，减少致病菌（如克雷伯菌）增殖，降低心血管疾病风险[45]。粪副拟杆菌通过porA基因降解支链氨基酸，抑制哺乳动物雷帕霉素靶蛋白C1（mammaliantargetofrapamycin C1，mTORC1）通路，抗动脉粥样硬化[45]。益生菌代谢的丁酸可以增强肠道屏障，减少脂多糖入血，降低炎症和动脉粥样硬化风险[46-47]。益生菌产生抗氧化物质（如谷胱甘肽），减少氧化应激，改善血管功能[27，38]。γ-氨基丁酸和5-羟色胺抑制交感神经，降低心率和血压[38]。
3.7 营养吸收的增强作用
功能微生物通过代谢活动分解抗营养因子（如植酸、单宁和纤维素），提高营养物质的生物利用度。例如，乳酸菌分泌植酸酶，将植酸分解为肌醇和磷酸，释放被螯合的矿物质（如铁、锌和钙），促进其吸收[48]。双歧杆菌分解纤维素和半纤维素，释放被包裹的维生素和矿物质[48]。功能微生物还产生消化酶（如蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶），将大分子营养物质分解为小分子，增强吸收[49-50]。益生菌上调紧密连接蛋白的表达，维持肠道屏障完整性，防止营养物质流失[51-52]。此外，益生菌通过产生短链脂肪酸（如丁酸），为肠上皮细胞提供能量，促进营养吸收[52-53]。功能微生物还抑制病原菌（如大肠杆菌和沙门氏菌）的生长，减少其对营养物质的竞争[54-55]，并通过代谢活动产生维生素（如维生素K、B族维生素）和生物活性物质（如γ-氨基丁酸和多酚），进一步促进营养吸收[49]。
4 从功能微生物到健康产品的转化
4.1 功能性食品开发策略
近年来，功能性食品在全球范围内快速发展，市场规模持续扩大。随着人口老龄化和慢性病发病率的上升，消费者对功能性食品的需求显著增加，尤其是中老年人群和亚健康人群的需求更为旺盛[56]。2023年，中国功能性食品市场规模已达到3 214.6亿元，年复合增长率为5.39%[55]。功能性食品涵盖了增强免疫力、调节肠道健康、辅助降血脂、抗氧化、改善睡眠等多种功能。松乳菇令人愉悦的味道和质地深受大众喜爱，从中提取到一种杂多糖，通过小鼠试验验证，此多糖能够调节肠道菌群增强小鼠免疫功能，以51%的抑制率抑制实体瘤生长[57]。酸枣多糖在体外消化和发酵过程中，显著提高有益菌（如双歧杆菌属）的丰度，降低有害菌（如大肠杆菌属）的数量，同时增加短链脂肪酸的产生，具有作为益生元的潜力[58]。此外，乳酸菌发酵食品酸奶、酸菜、饮料等提供短链脂肪酸、多肽、膳食纤维等营养和活性物质，具有降血脂、抗氧化等功能[59]。
4.2 市场趋势与消费者需求
功能性微生物发酵食品因其独特的健康益处，近年来受到消费者的广泛关注。随着健康意识的提升，消费者对具有调节肠道健康、增强免疫力、改善代谢等功能的产品需求显著增加。如益生菌饮料、发酵乳制品和功能性发酵谷物等产品因其富含益生菌、短链脂肪酸和生物活性物质，成为市场上的热门选择[56]。此外，老龄化社会的加剧和慢性病发病率的上升，进一步推动了功能性食品的需求。中老年人群对改善心血管健康、调节血糖和抗衰老的功能性食品需求尤为旺盛。同时，年轻消费者对个性化营养和便捷化食品的需求也在增加，推动了功能性食品向多样化、定制化方向发展[56，60]。
4.3 功能性食品的安全性与有效性评价
功能性食品因其特殊的健康益处而受到广泛关注，但其安全性与有效性评价是确保其市场准入和消费者信任的关键环节。首先，需要对功能性食品中的益生菌、发酵菌种等进行安全性评估，确保其无致病性和耐药性风险。其次，通过动物实验和体外实验评估功能性食品及其原料的急性毒性、亚慢性毒性和慢性毒性，确保其在推荐剂量下无显著毒副作用。此外，还需要检测功能性食品中的农药残留、重金属和添加剂等有害物质，确保其符合食品安全标准。
在有效性评价方面，通过化学和生物技术手段，确定功能性食品中的活性成分及含量。通过动物模型评估功能性食品对特定健康指标的调节作用。根据国家保健品要求，保健品部分还需要进行临床试验，通过随机对照试验验证功能性食品在人体中的功效，确保其功效具有科学依据。
5 结论
功能微生物在传统发酵食品中赋予独特的风味、质地和营养价值，如乳酸菌、酵母和霉菌在酸奶、酱油和泡菜中的应用。随着技术进步，功能微生物在健康产品开发中迎来新机遇，如个性化益生菌、功能性代谢产物和抗炎抗氧化产品的开发，推动大健康产业发展。功能微生物研究未来将利用宏基因组学技术筛选特定功能微生物，为开发功能食品提供资源，利用合成生物学优化微生物菌种，提高目标活性物质的产量和稳定性，以及结合多组学技术全面解析功能微生物的代谢和调控机制，为菌种改良和工艺优化提供科学依据。
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