白酒酿造过程中芽孢杆菌的研究进展

（1.贵州大学酿酒与食品工程学院发酵工程与生物制药重点实验室，贵州贵阳 550025；2.贵州国台酒业集团股份有限公司，贵州遵义 564500）

摘要：中国白酒因其独特的生产工艺和酒体风格在世界酒林中独树一帜，其中多菌种混合发酵是区别于其他蒸馏酒的主要工艺特点。芽孢杆菌（Bacillus sp.）作为白酒酿造过程中重要的微生物，对酒体风味及品质都有着极其重要的影响。该文概述白酒酿造过程中芽孢杆菌的种类、多样性、功能特性以及功能芽孢杆菌在白酒酿造中的应用情况，并展望芽孢杆菌未来研究方向，旨在为芽孢杆菌应用于白酒生产提供理论参考，对白酒提质生产具有重要意义。

引文格式：鲁倩，唐平，王晓丹，等.白酒酿造过程中芽孢杆菌的研究进展[J].中国酿造，2025，44（5）：26-31.

基金项目：贵州省科技计划项目（黔科合成果[2024]一般153）；贵州省工信厅发展专项资金科技创新项目[项目编号：202209]；贵州省科技计划项目（黔科合成果[2023]一般149）；贵州省科技计划项目（黔科合成果[2023]一般150）

作者简介：鲁倩（1999-），女，硕士研究生，研究方向为食品加工与安全。

*通讯作者：卢君（1985-），男，教授级高级工程师，博士，研究方向为酒类发酵技术和质量控制。

LU Qian1,TANG Ping2,WANG Xiaodan1,LI Changwen2,CHEN Yulin2,LI Dan2,LU Jun2*
(1.Key Laboratory of Fermentation Engineering and Biopharmaceuticals,School of Brewing and Food Engineering,Guizhou University,Guiyang 550025,China;2.Guizhou Guotai Liquor Industry Group Co.,Ltd.,Zunyi 564500,China)

Abstract：Chinese Baijiu is unique among the world alcoholic drinks because of its unique production technology and liquor body style,in which multistrains fermentation is the main technological feature different from other distilled liquors.As an important microorganism in the brewing process of Baijiu,Bacillus has an extremely important influence on the flavor and quality of liquor.The species,diversity,functional characteristics,and the application of functional Bacillus in Baijiu brewing process were summarized, and the future research direction of Bacillus was prospected, aiming to provide theoretical reference for the application of Bacillus in Baijiu production,which was of great significance for Baijiu quality improvement production.

Key words：Baijiu;brewing process;Bacillus;functional characteristics;application

中国白酒作为一种备受欢迎的发酵酒精饮料，是中国文明发展及其礼仪遗产的重要组成部分，也是中国传统文化中幸福与和平的传统象征[1]。白酒酿造工艺是一个多菌种协同发酵的过程，了解微生物的特性可以直观地对白酒生产过程进行调控。芽孢杆菌（Bacillus sp.）是一种耐高温、高热的微生物，对于某些化学类物质具有很强的抗逆性，其生长速度快，适应性强，广泛存在于自然界中[2-3]。随着学者对白酒酿造微生物的深入探索与研究，越来越多研究表明芽孢杆菌在白酒酿造过程中发挥着关键性的作用，其作为酿造过程中主要的微生物菌群，对白酒风味的形成有着很大的影响[4-5]。本文介绍了白酒酿造过程中芽孢杆菌的种类、多样性、功能特性以及功能芽孢杆菌在白酒酿造中的应用情况，以期为芽孢杆菌在白酒生产中应用提供理论支撑和数据参考，同时对白酒提质具有重要意义。

1 白酒发酵体系中芽孢杆菌概述

1.1 芽孢杆菌种类

芽孢杆菌是白酒酿造过程中主要的微生物，在白酒不同发酵体系如酒曲、酒醅、窖泥中广泛存在。目前，科研人员利用传统微生物分离方法结合现代分子生物学鉴定手段，已鉴定出白酒酿造体系中主要的芽孢杆菌种类，具体见表1。王玉荣等[6]通过纯培养技术结合宏基因组测序对高温大曲微生物多样性进行分析，结果共分离出212株芽孢杆菌，主要包括77株索诺拉沙漠芽孢杆菌（Bacillus sonorensis）、39株地衣芽孢杆菌（Bacillus licheniformis）、19株解淀粉芽孢杆菌（Bacillus amyloliquefaciens）、16株暹罗芽孢杆菌（Bacillus siamensis）、13株拟蕈状芽孢杆菌（Bacillus paramycoides）和11株贝莱斯芽孢杆菌（Bacillus velezensis）等。刘青阳等[7]从中高温大曲中分离鉴定出49株芽孢杆菌。罗俊成[8]从浓香型白酒酒醅中分离出69株芽孢杆菌，经生理生化实验和16S rDNA序列分析方法将69株芽孢杆菌进行分类，主要是地衣芽孢杆菌、解淀粉芽孢杆菌、枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）、环状芽孢杆菌（Bacillus circulans）和蜡状芽孢杆菌（Bacillus cereus）。汤有宏等[9]从白酒窖泥中分离鉴定出21株芽孢杆菌，其中主要以短小芽孢杆菌（Bacillus pumilus）、栗褐芽孢杆菌（Bacillus badius）、凝结芽孢杆菌（Bacillus coagulans）、枯草芽孢杆菌和地衣芽孢杆菌为主。

1.2 不同香型白酒发酵体系中芽孢杆菌的多样性

1.2.1 酱香型白酒发酵体系中芽孢杆菌多样性

酱香型白酒是中国传统典型的白酒香型之一，因“酱香突出，幽雅细腻，醇厚协调，回味悠长，空杯留香持久”的特点而广受人们喜爱[18]。何猛超等[19]通过高通量测序技术对高温大曲的微生物群落结构进行分析，结果表明，芽孢杆菌属是不同类型高温大曲中主要的微生物菌群之一，其在优质曲、普通曲、白曲、黄曲、黑曲中的占比分别为25.36%、12.77%、7.61%、30.49%、4.04%。孟镇等[20]采用高通量测序技术分析酱香型白酒七个轮次堆积酒醅的细菌菌落结构，结果表明，芽孢杆菌属是核心细菌属之一，占各轮次总丰度的95.04%。刘兰兰[21]采用纯培养技术结合高通量测序全面解析窖池发酵过程中的细菌群落结构，结果发现，芽孢杆菌属是窖池发酵过程中的优势细菌属，在窖池发酵0～10 d，芽孢杆菌属含量由21.55%降至5.95%，说明在酱香型白酒发酵前期芽孢杆菌相对含量较高。在酱香型白酒窖泥发酵过程中，窖泥温度高达45 ℃，随着发酵的进行，所存活下来的大部分是耐热微生物。沈毅等[22]对酱香型郎酒窖泥细菌群落结果进行分析，结果发现，芽孢杆菌属是窖泥优势细菌属之一，占比为3.6%。

1.2.2 浓香型白酒发酵体系中芽孢杆菌多样性

浓香型白酒是一种复合香气型白酒，具有香味协调、口感绵甜醇厚的特点[15]。陈莹琪等[23]采用高通量测序技术分析浓香型大曲制曲过程中微生物菌群结构的阶段性变化，结果表明，芽孢杆菌属在大曲发酵的整个阶段占主导地位，在发酵1～5 d阶段，相对丰度由30.96%升至49.25%，发酵5 d后，其相对丰度呈波动上升后趋于稳定。曹振华等[24]通过分析浓香型大曲中芽孢杆菌数量与酒曲等级优劣的关系发现，优质大曲（曲香＞10）的芽孢杆菌的数量是普通大曲（曲香≤10）的13.5倍。此外，曲香越浓郁，芽孢杆菌数量也越多，说明芽孢杆菌数量可以作为反映浓香型大曲复合曲香强弱的一个重要指标。陈进等[25]采用高通量测序技术对浓香型白酒发酵过程中窖池不同层酒醅的细菌群落结构进行分析，结果发现，芽孢杆菌属是入窖酒醅的优势菌属之一，在三层酒醅中平均占比达12.84%。张霞等[26]从浓香型白酒窖泥和酒醅中分离得到446株芽孢杆菌，占总细菌株数的93.50%，其中以地衣芽孢杆菌为主，占总芽孢杆菌数的32.96%，除地衣芽孢杆菌外，还存在少量的球形芽孢杆菌和短芽孢杆菌。

1.2.3 清香型白酒发酵体系中芽孢杆菌多样性

清香型白酒，亦称汾香型白酒，具有清香纯正、香味悠长、醇甜柔和、落口干爽等风格特点[27]。 CAI W等[28]利用高通量测序技术分析清香型低温大曲微生物群落结构，结果发现，优势细菌属主要由芽孢杆菌属、链霉菌属（Streptomyces）、糖多孢菌属（Saccharopolyspora）、乳杆菌属（Lactobacillus）和热放线菌属（Thermoactinomyces）组成，其中芽孢杆菌属占主导地位，占比高达54.26%。叶光斌等[29]研究不同类型清香型大曲细菌群落结构，发现芽孢杆菌是后火曲和红心曲的优势菌属之一，占比分别为16.67%、28.89%，而在清茬曲中芽孢杆菌数量较少，不作为优势菌属存在，这从侧面说明温度是筛选芽孢杆菌的核心条件之一。LUO L J等[30]对清香型白酒机械化发酵过程中微生物群落演替进行分析，结果表明，芽孢杆菌属是浸泡过程中的优势细菌属，其中史氏芽孢杆菌（48.6%）和凝结芽孢杆菌（46.5%）在13 h优势显著。而王雪山等[31]研究清香型白酒发酵过程中的微生物演替规律发现，在发酵开始时，芽孢杆菌属作为优势细菌属之一，相对丰度为6.50%，发酵4 d后，酒醅中芽孢杆菌属相对丰度下降至低于1%，这说明芽孢杆菌在清香型白酒发酵过程中主要在发酵前期富集。

2 芽孢杆菌功能特性

2.1 产酶功能

在白酒酿造过程中，芽孢杆菌主要产生淀粉酶、蛋白酶、纤维素酶和脂肪酶等（表2）[32]。芽孢杆菌所产生的酶类能将酿酒原料中的淀粉、蛋白质和纤维素类等大分子物质降解为小分子物质，供给微生物发酵必需的营养物质，从而促进酿酒微生物对原料的利用，为某些风味物质的形成提供必要的前体[33]。

在白酒酿造过程中，淀粉酶主要将酿酒原料中的淀粉分解为糊精和一系列的低聚糖，从而促进原料转化、乙醇及风味物质的生成[46]。芽孢杆菌作为高产淀粉酶的重要菌株，几乎在各种香型酒曲中都能被分离到[47]。蒋泽元等[48]从高温大曲中筛选出一株高产淀粉酶的苏云金芽孢杆菌KC-6，该菌耐酸、耐高温，淀粉酶活力为64.45 U/mL。胡晓龙等[49]从中温大曲中筛选出一株高产淀粉酶的枯草芽孢杆菌，并确定了其最佳产酶培养条件，在最佳产酶条件下淀粉酶活力可高达8 158.23 U/mL。游勇等[50]从中高温大曲中筛选出一株产淀粉酶的地衣芽孢杆菌，在产酶培养基中进行培养发酵，淀粉酶活力可达53.42 U/mL。

芽孢杆菌产生蛋白酶，将原料中蛋白质降解为小分子多肽和氨基酸，供酿酒微生物利用，促进酿酒微生物的生长繁殖，从而促进风味物质及风味前体物质的产生[51]。研究发现，白酒发酵过程中产酸性蛋白酶的细菌大多为芽孢杆菌[52]。王晓丹等[53]从高温大曲中筛选出48株细菌，产酶实验结果表明有24株能够生成酸性蛋白酶，其中地衣芽孢杆菌和枯草芽孢杆菌所产生的蛋白酶活力较高。沈玉洁等[54]从白云边高温大曲中筛选鉴定出一株高产蛋白酶的地衣芽孢杆菌，该菌株固体发酵时酸性蛋白酶活力可高达1 420.2 U/g。

芽孢杆菌所产的纤维素酶是一种复合酶，主要由由内切型葡萄糖苷酶、外切型葡萄糖苷酶和β-葡萄糖苷酶三种具有不同催化作用的酶组成，这三种酶在白酒发酵过程中协同作用，将酿酒原料中的淀粉、纤维素和半纤维素等物质降解为可发酵性糖，为微生物生长繁殖提供必需的营养物质[55]。董丹等[56]从白酒酒醅中筛选出3株高产纤维素酶的菌株，分别为解淀粉芽孢杆菌、枯草芽孢杆菌和甲基营养型芽孢杆菌。这3株菌最佳产酶条件为温度55 ℃、pH值5，在此条件下，解淀粉芽孢杆菌的纤维素酶活力为1.2 U/mL，是其余2株菌酶活的两倍。李永博等[57]从浓香型酒醅中筛选出一株被鉴定为枯草芽孢杆菌的高产纤维素酶菌株，该菌株主要产中温酸性纤维素酶，可适用于酸性纤维素原料（如酒糟）的降解。

在白酒生产过程中，芽孢杆菌还会产生脂肪酶，其能够水解原料中的脂肪，使酵母菌充分利用淀粉，促进酵母菌发酵代谢进程，从而提高原料利用率及出酒率。此外，脂肪酶还可催化微生物代谢所产生的有机酸和乙醇反应，生成乙酸乙酯和己酸乙酯等酯类物质，从而使得白酒中酯类物质的含量增加，一定程度上提升白酒品质[58]。刘延波等[59]从大曲中筛选出一株被鉴定为枯草芽孢杆菌的高产脂肪酶菌株，其最佳培养条件为葡萄糖3%、蛋白胨4%、初始pH值8.0。在此条件下，脂肪酶活力为15.09 U/mL，是优化前酶活的1.2倍。

2.2 产香功能

白酒中的主要成分是水和乙醇，占比约为98%～99%，其余1%～2%为各种微量成分，主要由有机酸、酯、醛、酮、硫化物、含氮化合物等物质组成，这些风味成分共同发挥作用构成白酒最终的酒体风格[60]。在白酒酿造过程中，芽孢杆菌不仅能分泌一些酶类促进原料的利用以促进乙醇的生成，还能产生有机酸、吡嗪类和芳香族类等风味化合物，在白酒风味物质及风味前体物质的形成和酒体风格质量方面起着重要的作用[61]。随着现代分析仪器的应用，芽孢杆菌风味代谢产物的相关研究成果也愈加丰富，不同种类的芽孢杆菌所产生的风味物质有所不同，具体见图1。

醇类物质在白酒中含量较高，其作为香与味的桥梁，通常表现出柔和的刺激感和微甜、浓厚的感觉，但有时会赋予酒体一定的苦味[62]。研究发现产酱香风味芽孢杆菌类菌株主要包括枯草芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌、解淀粉芽孢杆菌，它们发酵代谢所产的醇类物质主要包括乙醇、异丙醇、正丁醇、3-甲基丁醇和2,3-丁二醇[63]。杨阳等[64]研究发现，贝莱斯芽孢杆菌对异丁醇、异戊醇、正丁醇、正戊醇等高级醇物质的形成有很大的贡献。另有研究报道，解淀粉芽孢杆菌产多元醇能力较强，其发酵过程中能够产生阿拉伯糖醇、赤藓糖醇、葡萄糖醇和木糖醇等多元醇类物质[65]。

白酒中酸类物质大多是有机酸，约占白酒风味物质总量14%～16%，主要起到协调酒体和呈味的作用。乙酸和乳酸是白酒中有机酸含量最高的酸类物质，ZHANG H等[66]研究发现，枯草芽孢杆菌、地衣芽孢杆菌在大曲发酵液中能产生丰富的有机酸（如苹果酸、乳酸、乙酸、醋酸、柠檬酸、琥珀酸、丙酸和丁酸），且与枯草芽孢杆菌相比，地衣芽孢杆菌对乳酸的还原作用较大。丁酸是浓香型白酒的关键香气化合物之一，主要通过丁酸激酶和丁酰辅酶A：乙酸辅酶A转移酶两种途径合成。CHAI L J等[67]研究发现，在丁酸激酶途径中，梭状芽孢杆菌占主导地位，梭状芽胞杆菌特异性16S rRNA基因测序结果表明，其是两种途径中主要的丁酸产生菌属。

白酒中酯类物质含量最高的主要有乙酸乙酯、乳酸乙酯、丁酸乙酯和己酸乙酯，占白酒总酯含量的90%以上[68]。作为白酒主要的呈香物质，酯类物质通常具有果实气味或独特的芳香气味。研究发现芽孢杆菌在浓香型白酒生产过程起着关键作用，其参与浓香型白酒主要酯类物质如己酸乙酯、丁酸乙酯的生成[69]。ZHAO C等[70]从浓香型白酒窖泥和酒醅中筛选出一株高产己酸乙酯的蜡样芽胞杆菌，该菌株产生的己酸乙酯浓度为214.7 mg/100 mL。杨春霞等[71]分别对地衣芽孢杆菌、蜡样芽孢杆菌、短小芽孢杆菌和枯草芽孢杆菌的发酵风味进行分析发现除短小芽孢杆菌外，其他3株芽孢杆菌发酵液中都含有较多数量的酯类化合物。

此外，芽孢杆菌还是一种高产吡嗪类化合物的微生物[72-73]。徐岩等[74]研究发现，白酒中的四甲基吡嗪主要来源于芽孢杆菌的代谢发酵，并确定了枯草芽孢杆菌代谢产生四甲基吡嗪的机制：枯草芽孢杆菌进行糖酵解产生丙酮酸，两分子丙酮酸缩合反应生成α-乙酰乳酸，在α-乙酰乳酸脱羧酶的催化作用下，α-乙酰乳酸进行脱羧反应进一步生成乙偶姻，乙偶姻最终和氨通过非酶促反应生成四甲基吡嗪。王晓丹等[75]从高温大曲中筛选出2株具有浓郁酱香气味的地衣芽孢杆菌，模拟白酒固态发酵结果表明在所产生的挥发性风味物质中，吡嗪类物质占主要地位，分别为46.01%和48.32%，且主要以四甲基吡嗪为主，含量分别为44.11%和47.41%。

3 白酒酿造过程中功能芽孢杆菌的应用

白酒发酵体系中蕴含着丰富的芽孢杆菌资源，将其应用到生产实践中，对于改善白酒发酵情况、白酒中的有益成分及提高白酒品质有着关键性的作用[76-77]。聂仕昊等[78]向酱香型白酒酒醅加入芽孢杆菌强化菌，通过高通量测序分析酒醅的微生物菌系组成，发现芽孢杆菌的加入明显增加了酒醅微生物群落的丰度和多样性，酒醅酸性蛋白酶明显提高，增加了47.1%。王鹏[79]将地衣芽孢杆菌强化大曲应用于窖池发酵中，壬酸、乙酸、吡嗪类和某些芳香族化合物含量显著升高，微生物群落结构也发生了变化。LIU Y等[80]通过接种高产纤维素酶的枯草芽孢杆菌制备强化大曲，结果表明，相对于传统大曲，强化大曲的糖化力、液化力和纤维素酶活力等理化指标均显著提高，其优势活性菌种相对丰度是活性菌群总量的85.08%，高于天然接种大曲的63.42%，此外，白酒酿造模拟实验表明，强化大曲使得白酒产量提高了3.36%。黄治国等[81]为解决小曲酒中高级醇含量过高的问题，将地衣芽孢杆菌和贝莱斯芽孢杆菌制成强化麸曲后进行模拟小曲白酒固态发酵，结果表明，两株菌强化发酵使得高级醇含量明显降低，主要表现为异戊醇与异丁醇含量的减少及正戊醇含量的增加。由此可见，芽孢杆菌具有作为功能微生物应用于大规模白酒生产中进行强化发酵的潜力，其能为企业大规模生产带来可观的经济效应。

4 总结和展望

芽孢杆菌作为白酒发酵过程中的重要微生物，在白酒不同发酵体系如酒曲、酒醅、窖泥中广泛存在。其具有较高的产酶能力，主要产淀粉酶、蛋白酶、纤维素酶和脂肪酶，在利用所产的酶对酿酒原料进行分解的同时，还会产生酸、醇、酯、吡嗪类化合物等风味物质及风味前体物质。芽孢杆菌应用到白酒生产实践中，对于改善白酒发酵情况和提高白酒品质有着关键性的作用。目前科研工作者对白酒酿造过程中芽孢杆菌的研究大多集中在优良芽孢杆菌的分离、筛选和鉴定以及最佳培养条件研究等方面，而对芽孢杆菌的风味物质代谢途径及生香机制探索较少。此外，由于白酒酿造过程所涉及到的微生物种类繁多，单一研究某种功能微生物不足以阐明白酒酿造机理，混菌发酵培养有助于探索菌群与白酒特征风味物质之间的关系及微生物之间的作用机制。研究芽孢杆菌的风味物质代谢途径及生香机制，并将功能芽孢杆菌与其他酿酒微生物混合培养以实现白酒品质的最优化将是未来白酒生产和研究的重点。

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