白酒作为世界上六大蒸馏酒之一，白酒酿造过程中开放式的制曲工艺和固态微生物菌群发酵工艺，使其含有丰富的风味物质和生物活性成分[1-2]，这些风味物质在白酒中含量极低，但其含量和比例直接影响白酒品质和风味特征[3]。
白酒酿造过程中，发酵是一个复杂的微生物过程。 酒曲是白酒必不可少的发酵剂，是白酒酿造过程中微生物的主要来源，含有丰富的细菌、霉菌、酵母菌和其他微生物，主要起到生香、糖化和发酵作用[4]。白酒酿造过程本质上是微生物生长和代谢产物的积累，酿造微生物群落的结构和代谢可能会受到部分微生物代谢产物的影响，进而改变白酒的风味物质和白酒品质[5]。白酒酿造过程中微生物自然富集并接种环境中的各种微生物时，除了有益的功能微生物外，对白酒酿造有害的微生物也会混杂在一起，导致白酒酿造受到自然条件的影响大，白酒质量不稳定、产量低、生产成本高[6]。随着现代微生物学技术的进步，白酒发酵过程中微生物的种类、来源和功能特性逐渐被人们所解析，可培养功能微生物在白酒酿造过程中的强化应用也成为了近几年的研究热点。
本文总结白酒酿造过程中主要微生物的种类和功能特性的研究进展，以及利用功能微生物在白酒酒质提升和酿造副产物资源化利用方面的应用现状。
1 白酒酿造过程中微生物的多样性
1.1 霉菌菌群的多样性及其功能
在白酒酿造过程中，霉菌通过开放式的制曲、堆积等过程进入酿造体系并发挥作用。由于白酒不同的酿造工艺、地理环境和气候差异等原因，导致白酒酿造功能霉菌种类存在一定的差异，常见霉菌菌属包括曲霉属（Aspergillus）、根 霉 属（Rhizopus）、根 毛 霉 属（Rhizomucor）、横 梗 霉 属（Lichtheimia）、红曲霉属（Monascus）、青霉菌属（Penicillium）、毛霉属（Mucor）等[7]，部分香型白酒酿造过程中霉菌菌群多样性见表1。值得注意的是，在清香型白酒酿造过程中，真菌的脱氧核糖核酸（deoxyribonucleic acid，DNA）在酒醅发酵过程中没能及时完全分解，可能会导致在酒醅发酵过程中不能生长繁殖的部分真菌DNA片段也被检测出来，其他微生物DNA可能也存在此现象[8]。 因此，在分析白酒酿造微生物多样性及其演替变化规律时，应将现代分子生物学技术和传统微生物培养方法结合起来。
表1 白酒酿造过程中霉菌菌群多样性
Table 1 Diversity of mold flora in Baijiu brewing process
来源 分析方法 霉菌菌群多样性 参考文献酱香型大曲酱香型白酒酿造环境传统培养方法传统培养方法、18S rRNA基因测序[9][10]酱香型酒醅高通量测序[11]浓香型窖壁泥和窖底泥高通量测序[12]浓香型酒醅传统培养方法、18S rRNA基因测序[13]清香型大曲[14]清香型小曲和酒醅清香型大楂、二楂酒醅特香型中高温和高温大曲高通量测序培养组学和ITS rRNA测序高通量测序高通量测序Aspergillus、Rhizomucor、Lichtheimia、Rhizopus和Mucor Lichtheimia、Mucor、Aspergillus、Monascus、Rhizomucor、拟青霉属（Paecilomyces）、裂褶菌属（Schizophyllum）Rhizomucor、Paecilomyces、枝孢霉属（Cladosporium）、头梗霉属（Cephaliophora）、Monascus、Penicillium、Aspergillus、嗜热真菌属（Thermomyces）、裸孢壳属（Emericella）、嗜热子囊菌属（Thermoascus）Penicillium、被孢霉属（Mortierella）、Thermomyces、Aspergillus和Rhizomucor草本枝孢（Cladosporium herbarum）、黑曲霉（Aspergillus niger）、沃特曼篮状菌（Talaromyces wortmannii）、嗜松篮状菌（Talaromyces pinophilus）、杂色曲霉（Aspergillus versicolor）、米曲霉（Aspergillus oryzae）、毛栓菌（Trametes hirsuta）、桔青霉（Penicillium citrinum）、菲律宾青霉（Penicillium freii）、雪白丝衣霉（Byssochlamys nivea）A.oryzae、谢瓦散囊菌（Eurotium chevalieri）、微小根毛霉（Rhizomucor pusillus）、嗜热子囊菌（Thermoascus aurantiacus）、伞枝横梗霉（Lichtheimia corymbifera）Aspergillus、Penicillium、Rhizopus、Mucor、共头霉属（Syncephalastrum）、Lichtheimia、篮状菌属（Talaromyces）、Cladosporium Lichtheimia、Rhizopus、Mucor、Aspergillus、Penicillium Aspergillus、干霉菌属（Xeromyces）、Rhizopus、Lichtheimia、Rhizomucor、Cladosporium[15][8][16]
霉菌在白酒发酵过程中的主要作用是能产生糖化酶、液化酶、蛋白酶、淀粉酶、酯化酶、纤维素酶等丰富多样的酶系，具有糖化、酯化等能力，可以将酿酒原料中的大分子物质分解为小分子物质，提高白酒发酵品质，为白酒发酵提供动力。李建芳等[17]对芝麻香型白酒专用酒曲中的霉菌进行分离和产酶特性分析，共获得10株霉菌菌株，其中8株霉菌具有产糖化酶活力，7株霉菌具有产蛋白酶活力，6株霉菌具有较强产α-淀粉酶活力；程伟等[18]从浓香型大曲中筛选得到一株黑曲霉（Aspergillus niger），其强化麸曲具有淀粉酶、纤维素酶、酯化酶、蛋白酶等酶活力。
霉菌也具有产香的功能，可以参与到白酒风味物质或风味前体物质的形成过程中，从而促进白酒风味的形成。王晓丹等[19]从酱香型大曲中分离得到一株阿姆斯特丹散囊菌（Eurotium amstelodami）（FBKL3.0120），其固态发酵质可产以高级醇、酮和呋喃类为主的挥发性风味物质，对酱香型白酒风味物质的形成具有一定的贡献。吡嗪类化合物是白酒中的重要香气物质之一，其含量高低对白酒的风味和质量有重要影响。总状毛霉（Mucor racemosus）可产生吡嗪类的前体物质3-羟基丁酮[20]，也有研究表明，吡嗪类物质的形成与曲霉菌和根霉菌呈显著正相关[21]。根霉也可以通过产生甘油、乳酸、酶和挥发性化合物（如乙醇、2-甲基-1-丁醇和3-甲基-1-丁醇）影响白酒的风味[22]。朱莉莉等[23]从酒曲中筛选得到一株具有较强产香能力的根霉属菌株M23，总酯含量达到1.765 g/L。此外，也有研究发现，华根霉发酵可产酯化酶，在一定条件下能够催化己酸与乙醇反应生成己酸乙酯[24]。
1.2 酵母菌群的多样性及其功能
酵母菌是白酒酿造环境中最主要的微生物，酵母菌种类繁多，在不同香型白酒酿造过程中，优势酵母菌种类存在一定差异。 在酱香型白酒酿造过程中，下沙至五轮次酒醅中优势酵母菌有库德里阿兹威毕赤酵母（Pichia kudriavzevii）、盔形毕赤酵母（Pichia manshurica）、拜耳接合酵母（Zygosaccharomyces bailii）、酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）、蜜生假丝酵母（Candida apicola）[25]；酱香型高温大曲中优势酵母属为复膜孢酵母属（Saccharomycopsis）、威克汉姆酵母属（Wickerhamomyces）和米勒酵母属（Millerozyma）[26]。在对浓香型白酒酿造酵母的研究中，YOU L等[27]研究发现，浓香型发酵酒醅中优势酵母菌为少孢哈萨克斯坦酵母（Kazachstania exigua）、林生地霉（Geotrichum silvicola）、P.kudriavzevii、S.cerevisiae、Z.bailii、内生哈萨克斯坦酵母（Kazachstania humilis）。在清香型白酒酿造过程中，大曲中孢圆酵母属（Torulaspora）、伊萨酵母属（Issatchenkia）、毕赤氏酵母属（Pichia）、生丝毕赤酵母属（Hyphopichia）是主要酵母菌属[28]；大楂或二楂发酵主要优势酵母菌有Saccharomycopsis、酵母属（Saccharomyces）、假丝酵母属（Candida）、有孢汉逊酵母属（Hanseniaspora）、Torulaspora[8]。白酒酿造酵母菌，按功能可将其分为酿酒酵母和非酿酒酵母，前者被认为是白酒中酒精的主要来源，后者产酒精能力较弱，但可以利用糖类代谢产生酯、酸和高级醇等风味物质[29]，对白酒的风味和品质有重要影响。白酒酿造过程中功能酵母的来源、种类及主要功能特性见表2。
表2 白酒酿造过程中功能酵母的来源、种类及主要功能特性
Table 2 Source, species and main functional characteristics of functional yeasts in Baijiu brewing process
来源 菌株 主要功能及特性 参考文献浓香型白酒发酵糟醅浓香型白酒发酵糟醅[30][31]浓香型大曲[32]酱香型大曲牛栏山清香型酒醅酱香型白酒窖醅假丝酵母（Candida pseudohumilis）地霉属（Geotrichum sp.）异常威克汉姆酵母（Wickerhamomyces anomalus）扣囊复膜酵母（Saccharomycopsis fibuligera）S.fibuligera Pichia kudriavevii[33][34][35]酱香型白酒酒醅白云边酒酿造酒醅产生苯乙醇、异戊醇、2-苯乙酰酯、己酸乙酯、橙花叔醇、芳樟醇、金合欢烯等风味物质高产乙酸乙酯、乙酸异戊酯、β-苯乙醇；改善浓香型白酒花果香气，在固态发酵糟醅中可长时间持续发酵产苯乙醇的能力较强，产吡嗪类物质、愈创木酚、2-正戊基呋喃等香味物质有较强产淀粉酶、产酒和产香能力，能产生苯乙醇、乙酸乙酯、辛酸乙酯等呈香呈味物质产苯乙酸乙酯、乙酸苯乙酯、苯乙醛、4-乙基愈创木酚、3-甲基丁酸、苯乙酸等香味物质耐高温、耐受乙醇、高产乙酸乙酯；产乙酸乙酯、乙酸苯己酯、乙酸异戊酯、异戊醇、苯乙醇、乙酸甲酯等挥发性风味物质具有较好温度耐受性、乙醇耐受性；低产高级醇、高产乙醇、高乙醇转化率；有较好的产醇、产脂、产酸能力耐温性好；产酒力强、产正丙醇低；产乙酸乙酯、3-羟基丁酮[36][37]老白干香型酒曲老白干香型酒曲Z.bailii粟酒裂殖酵母季也蒙毕赤酵母（Meyerozyma guilliermondii）S.cerevisiae耐受β-苯乙醇和NaCl、耐酸性好，耐高温；高产β-苯乙醇；产酯类、醇类、酸类等挥发性风味物质高产乙醇；具有良好的乙醇、NaCl、葡萄糖耐受性以及宽广的温度和pH适应性[38][39]
仅从单个菌株的功能特性了解酵母菌在白酒酿造过程中的作用是不够全面的，白酒的酿造过程涉及多种微生物相互影响、共同代谢。研究人员将酵母菌与其他微生物共培养，研究其相互作用对发酵特性的影响。程国富等[40]将从酱香型高温大曲中分离得到的蜡样芽孢杆菌（Bacillus cereus）与S.cerevisiae协同固态发酵，发现能够促进多种风味物质的生成，能提高愈创木酚、四甲基吡嗪等白酒中有益风味成分的产量，有利于白酒酒质的改善。庄孝杰等[36]在酱香型酒醅中筛选得到一株在产酒精、产风味方面性能优良的Z.bailii 15与产酱香特征风味的地衣芽孢杆菌（Bacillus licheniformis）MT6，并将两株菌株组合发酵发现，B.licheniformis MT6能明显促进Z.bailii 15乙醇转化率，并且在30 ℃时，B.licheniformis MT6对Z.bailii 15产多种酱香贡献风味物质有积极的促进作用，有利于白酒的生产；但是当温度在37 ℃时，B.licheniformis MT6会抑制Z.bailii 15的生长且风味产量降低，不利于白酒生产。还有研究发现，共培养体系中S.cerevisiae会抑制Z.bailii的生长及乙醇代谢，Z.bailii与S.cerevisiae、布氏乳酸杆菌（Lactobacillus buchneri）共培养时会导致风味物质产量下降[41]。由此可知，酵母菌与其他微生物相互作用时，虽然在某些条件下能促进有益风味成分的产生，改善白酒品质，但也会存在抑制生长，从而影响发酵产酒产香，不利于白酒生产的现象。因此，在挖掘白酒酿造功能微生物的同时，加强对微生物之间相互作用的研究，对白酒酒质提升具有重要意义。
1.3 细菌菌群的多样性及其功能
在白酒酿造过程中，细菌种类繁多，广泛存在于酒曲、酒醅、窖泥中。不同白酒因工艺、地理位置和自然环境等原因导致优势细菌属存在差异。 在酱香型白酒酿造过程中，主要优势细菌属有克罗彭施泰特氏菌属（Kroppenstedtia）、乳杆菌属（Lactobacillus）、葡萄球菌属（Staphylococcus）、肠杆菌属（Enterobacter）、醋杆菌属（Acetobacter）、芽孢杆菌属（Bacillus）[42]。清香型白酒大楂、二楂酒醅中主要细菌菌属包括Lactobacillus、假单胞菌属（Pseudomonas）、Bacillus、Kroppenstedtia、嗜热菌属（Thermoleophilum）和不动杆菌属（Acinetobacter）[43]。 在浓香型白酒酒醅发酵过程中优势细菌菌属有Lactobacillus、Bacillus、魏斯氏菌属（Weissella）、梭菌属（Fusiformis）、Acetobacter、链霉菌属（Streptomyces）、丛毛单胞菌属（Comamonas）、片球菌属（Pediococcus）、瘤胃球菌属（Ruminococcus）、Kroppenstedtia[44]。 其中，Lactobacillus是发酵过程中最具优势的细菌类群，在发酵后期很大程度上主导了细菌群落的演替过程[45]。窖泥在浓香型白酒的酿造过程中扮演着重要角色，在浓香型白酒酿造生境中窖泥细菌菌群的多样性最高，主要细菌菌群是甲烷杆菌属（Methanobacterium sp.）、甲烷袋状菌（Methanoculleus sp.）、甲烷粒菌属（Methanocorpusculum sp.）和甲烷短杆菌属（Methanobrevibacter sp.）等[46]。
细菌具有良好的产酶特性和产香特性，主要作用在于增强白酒的特征风味和品质，它们在发酵过程中可以通过代谢产生多种呈香呈味物质或者是其前体物质，如乳酸菌等能够发酵代谢产生乳酸和各种氨基酸，作为酯化的前体物，与酒精反应生成乳酸乙酯；醋酸菌能利用葡萄糖产生醋酸，微量的醋酸有益于酒味和酒香的调节[47]。 吡嗪类化合物可以为酱香型白酒提供烘烤香和坚果香，是酱香型白酒的特征风味物质之一，酱香型大曲中优势细菌属Kroppenstedtia与2,5-二甲基吡嗪、2,6-二甲基吡唑、2,3-二甲基吡肼和川芎嗪密切相关[48]；也有研究表明，细菌主要为酱香大曲提供吡嗪类成分，芽孢杆菌能通过代谢产生大量具有酱味的吡嗪类物质和酸味的物质[49]。
水解酶系对于白酒发酵及其风格特征的形成有着重要的意义，对白酒酿造细菌产酶特性的研究，主要体现在其产酸性蛋白酶、糖化酶、纤维素酶、果胶酶、脂肪酶和木聚糖酶等特性。王晓丹等[50]从酱香大曲中分离纯化筛选得到48株细菌，进行产酶实验发现，筛选出的可培养细菌中几乎都可以产生糖化酶、纤维素酶和脂肪酶，有一半可以产生酸性蛋白酶，部分菌株可以产果胶酶。此外，李兵[51]对浓香型大曲中5种主要酶产生菌进行研究发现，Bacillus属6个种的细菌能产果胶酶；Bacillus属和克罗诺杆菌属（Cronobacter）两个属的10个种、Bacillus属的8个种能产木聚糖酶；Bacillus属5个种和Cronobacter属1个种能产纤维素酶；Bacillus属5个种和解硫胺素芽孢杆菌属（Aneurinibacillus）1个种能产淀粉酶，其中Bacillus属是产淀粉酶原核微生物中的优势菌群；能产糖化酶的只有Bacillus属的4个种。 因此仅从产香和产酶特性方面分析就能说明细菌对白酒发酵过程有着不可或缺的作用。
2 功能微生物的应用
2.1 功能微生物在酒曲中的强化应用
曲乃酒之骨，酒曲是白酒酿造中的糖化发酵剂，是白酒发酵的动力，其质量直接影响白酒的品质。 将酿酒过程中筛选得到的功能微生物加入到传统酒曲生产中弥补酒曲某种微生物或性能的不足，改善酒曲品质，或将功能微生物单独制成功能曲运用到白酒生产过程中，从而达到提高酒质和出酒率的目的。目前对强化酒曲的研究主要集中在大曲强化方面，强化大曲生产工艺[52]如下：
孙思佳等[53]将S.fibuligera CICC 33077应用于强化大曲，发现能够疏松大曲内部空间；增加大曲中Saccharomycopsis、Saccharomyces和多种功能乳酸菌的丰度，降低食源性致病菌丰度；改善强化大曲的感官、糖化力和液化力等理化特性。 崔香香等[54]将一株产香谢瓦散囊菌（Eurotium chevalieri）CICC 41584应用于强化浓香型白酒大曲，结果发现，强化大曲在感官指标和风味物质方面都得到改善，并且能达到优级曲水平。
功能微生物强化曲应用到白酒生产，可以起到提高出酒率、风味物质含量、降低杂醇的效果。许银等[55]将异常威克汉姆酵母（Wickerhamomyces anomalus）强化酒曲应用于清香型小曲白酒工业生产中，使白酒出酒率提高1.2%，乙酸乙酯含量提高36.6%，杂醇含量降低7.1%，正丙醇含量降低16.1%，白酒品质得到显著提升。 刘霄等[56]将中高温大曲中获得的扣囊复膜酵母制备成麸曲用于小曲白酒的酿造，可以使基酒中乙酸乙酯和乙酸的含量增加，并有利于降低异丁醇和异戊醇，提高小曲白酒的品质。刘宇等[57]将3株细菌（枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）、B.licheniformis、解淀粉芽孢杆菌（Bacillus amyloliquefaciens））和2株霉菌（宛氏拟青霉（Paecilomyces variotii）、A.oryzae）用于强化酱香大曲，并将其应用于酱香型白酒的生产后，改善了酒体酱香、空杯留香、细腻度、典型性等指标。
2.2 功能微生物在窖池及窖泥养护中的应用
窖池是白酒发酵的容器，其功能的载体是窖泥。 酒醅入窖池发酵是白酒酿造过程中的重要环节，窖泥中优质的微生物群落结构是决定白酒质量的关键因素，工艺操作不当或发酵周期过长等原因可能会引起窖泥中微生物群落的结构发生变化，窖泥微生物菌群代谢紊乱，进而导致窖泥老化或功能退化[58]，将功能微生物制备成窖池窖泥养护液，可以起到改善窖泥质量和提高白酒品质的作用。
郭莹[59]将从窖泥中分离得到的产己酸的解硫胺素芽孢杆菌属（Aneurinibacillus）菌株JS-4、产丁酸的类芽孢杆菌属（Paenibacillus）菌株DS-5及产酯的汉逊德巴利酵母属（Debaryomyces）菌株JN3复配制备成窖泥养护液，并将其应用到白酒模拟酿造，结果发现，经过发酵后，窖泥的感官和理化性质均得到提升，产出白酒的乙酸乙酯、丁酸乙酯、己酸乙酯、乳酸乙酯含量高于对照组。徐敬征等[60]将从优质老窖泥中筛选得到的己酸菌、丙酸菌、丁酸菌制备成纯种菌液，并与优质老窖泥培菌液进行组合制备成功能菌液应用于窖池中，结果发现，该功能菌液丰富了窖池中的菌群，经三轮的养护后，所得白酒的乙酯、己酯比例更加协调，乳酯和乙酯含量降低，己酯含量比养护前提高70 mg/100 mL，显著提高了窖泥的质量和酒质[60]。
俗话说老窖产好酒，原因在于随着窖泥不间断地使用，形成了一种独特的微生物群落结构，使老窖具有较高丰度的与白酒增香相关的菌群[61]，并且老窖池酒醅发酵更稳定，更有利于酿酒功能微生物生长代谢，产酸生酯能力优于新窖池[62]。将功能微生物制备成菌液应用于新窖池老化和人工窖泥的制备，可加快窖池老熟，提升发酵白酒品质。 徐占成等[63]将从老窖泥中分离到的1株高产己酸的生孢梭菌（Clostridium sporogense）应用于新窖老熟，使酒体中的己酸乙酯含量提高67%，所生产的基酒优级品率提高1倍以上。郑彦平等[64]将从优质窖泥筛选得到的几株最适生长温度低、产己酸较高的菌种制备为复合菌液，将其配合黄土、藕塘泥、老窖泥、泥炭和大曲粉等材料制备人工窖泥，并将该人工窖泥用于新建窖池生产，结果发现，第一排就获得了优质酒，己酸乙酯含量为2.5 g/L，优质品率达38%以上，圆排后优质酒产量高，品质稳定。
2.3 功能微生物在酿造副产物资源化利用中的应用
酒糟是固态白酒酿造过程产生的主要副产物，利用微生物对酒糟进行转化利用是提升白酒糟经济效益最为有效的方法[65]。刘明[66]采用从堆积发酵酒糟中分离得到的1株枯草芽孢杆菌处理白酒糟生产枯草芽孢杆菌微生态制剂，并将其以0.2%的比例添加到饲料中饲喂育肥猪，结果发现，白酒糟生产枯草芽孢杆菌微生态制剂能有效地提高饲料的利用率和促进动物生长。林金新等[67]以白酒丢糟为主要原料，利用S.cerevisiae与4种芽孢杆菌、2种霉菌进行多菌种混菌固态发酵制备有机肥，结果发现，最终发酵产物中的腐殖质含量达到17.50%，种子发芽指数（germination index，GI）达到93.2%，胡敏酸光学特性（E4/E6）值为2.19，显示出了良好的生产应用前景。杨第芹等[65]从酱香酒醅和大曲中筛选得到一株耐47 ℃高温、产香能力强的W.anomalus P2，并将其应用于酱香型丢糟酒的生产，结果使出酒率提高了6.33%，丰富了酮类、酯类、醇类挥发性风味物质，生产的丢糟酒符合酱香型白酒“优级”理化指标要求。
黄水是固态白酒酿造过程中的副产物，又名黄浆水，为褐色或黄色黏稠液体，利用白酒酿造功能微生物发酵黄水生产酯化液，是白酒酿造功能微生物的应用方向之一。杨艳等[68]利用一株筛选自老窖池的己酸菌强化生香发酵黄水，增加了发酵液中己酸含量，为下一步酯化生香并应用于传统白酒酿造奠定了重要基础。陈雪玲等[69]将从浓香型白酒窖泥中筛选得到的产酯酵母H1Y-24应用于黄水酯化，结果发现，该酵母能降低黄水中乳酸乙酯含量，同时能提高乙酸乙酯、丁酸乙酯、己酸乙酯含量，使酯化液四大酯量比关系更加协调，表明该酵母应用于黄水酯化具有一定的前景。
3 总结
白酒开放式的酿造过程中，使其存在丰富的微生物资源，随着现代微生物技术的不断进步，白酒酿造微生物的多样性、演替规律和代谢特征等逐步被解析。
功能微生物以强化曲、功能菌液等多种形式应用到白酒提质增香、降低有害物质含量和酿造副产物资源化利用方面，取得了良好的效果。但在白酒生产过程中，由于研究方法的局限性，酿造微生物相互作用的机理尚不完全清楚，功能微生物强化的科学机理尚不完全明确，功能微生物强化可能会破坏酿造生态中原本微生物的稳定状态，出现不利于白酒生产的情况。 因此，加强微生物分析技术和组学技术对白酒发酵过程的微生物群落结构、 演替规律和代谢特征进行研究，对功能微生物的应用也有重要意义。
[1]ZHENG X W,HAN B Z.Baijiu(白酒),Chinese liquor:History,classification and manufacture[J].J Ethnic Foods,2016,3(1):19-25.
[2]丁海龙，敖灵，邓波，等.中国白酒微量健康成分分析[J].中国酿造，2018，37（2）：11-14.
[3]王丽花，郑福平，高晓娟，等.白酒风味成分与感官评价的研究进展[J].中国酿造，2020，39（8）：7-12.
[4]梁敏华，赵文红，白卫东，等.白酒酒曲微生物菌群对其风味形成影响研究进展[J].中国酿造，2023，42（5）：22-27.
[5]蒋燕明，叶成玉，陈家豪，等.酿造微生物对白酒风味影响的研究进展[J].酿酒，2021，48（6）：10-15.
[6]柯涛，周业皓，姜鹏，等.中高温强化大曲生产工艺及特性研究[J].中国酿造，2019，38（2）：47-52.
[7]王世伟，王卿惠，芦利军，等.白酒酿造微生物多样性、酶系与风味物质形成的研究进展[J].农业生物技术学报，2017，25（12）：2038-2051.
[8]贾丽艳，田宇敏，王晓勇，等.传统清香型白酒发酵过程中真菌群落结构及其动态演替[J].中国食品学报，2020，20（10）：303-308.
[9]WANG X D,BAN S D,QIU S Y.Analysis of the mould microbiome and exogenous enzyme production in Moutai-flavor Daqu[J].J I Brewing,2018,124(1):91-99.
[10]朱治宇，黄永光.茅台镇酱香白酒不同轮次主酿区可培养霉菌种群结构多样性[J].食品科学，2020，41（22）：184-192.
[11]李欣，王彦华，林静怡，等.高通量测序技术分析酱香型白酒酒醅的微生物多样性[J].福建师范大学学报（自然科学版），2017，33（1）：51-59.
[12]王春艳，付博辰，郭书贤，等.宋河浓香型白酒不同窖龄窖壁泥与窖底泥真菌菌群结构分析[J].中国酿造，2021，40（2）：88-91.
[13]刘冰冰，刘正宇，宋豪锋，等.宋河浓香型白酒酒醅纯培养霉菌群落的组成及功能酶筛选[J].现代食品科技，2019，35（12）：197-207，156.
[14]周森，胡佳音，崔洋，等.应用高通量测序技术解析清香型大曲微生物多样性[J].中国食品学报，2019，19（6）：244-250.
[15]朱丽萍，杨强，江威，等.清香型小曲白酒霉菌菌群解析与酶活特性研究[J].食品与发酵工业，2022，48（7）：70-77.
[16]王玉荣，蔡文超，田龙新，等.基于Illumina MiSeq技术对特香型白酒中高温和高温大曲真菌群落结构解析[J].现代食品科技，2023，39（10）：113-118.
[17]李建芳，张阳阳，王荣荣，等.芝麻香型白酒专用曲中霉菌分离及产酶特性分析[J].食品科技，2021，46（5）：33-37.
[18]程伟，彭兵，汪焰胜，等.金种子浓香型大曲中一株具产酶功能霉菌的筛选及其应用分析[J].酿酒，2017，44（2）：67-72.
[19]王晓丹，徐佳，周鸿翔，等.酱香型大曲中分离到的阿姆斯特丹散囊菌产酶产香特性[J].食品科学，2016，37（11）：154-159.
[20]徐佳，邱树毅，胡宝东，等.酱香型白酒酿造过程中霉菌的功能性研究[J].酿酒，2015，42（5）：32-38.
[21]DONG W W, YU X, WANG L Y, et al.Unveiling the microbiota of sauce-flavor Daqu and its relationships with flavors and color during maturation[J].Front Microbiol,2024,15:1345772.
[22]WANG Q,WANG C Y,XIANG X Q,et al.Analysis of microbial diversity and succession during Xiaoqu Baijiu fermentation using high-throughput sequencing technology[J].Eng Life Sci,2022,22(7):495-504.
[23]朱莉莉，黄治国，卫春会，等.酒曲中产香霉菌的筛选及其培养条件优化[J].食品研究与开发，2019，40（10）：193-197.
[24]刘雪，杨爱华，张学梅，等.华根霉生物酶法合成己酸乙酯条件的研究[J].酿酒科技，2017（2）：57-60.
[25]郝飞，吕锡斌，吴耀领，等.酱香型白酒酿造酒醅中酵母菌多样性研究[J].菌物学报，2019，38（5）：620-630.
[26]罗方雯.茅台镇酱香型白酒酿造酵母类资源多样性特征研究[D].贵阳：贵州大学，2020.
[27]YOU L,ZHAO D,ZHOU R Q,et al.Distribution and function of dominant yeast species in the fermentation of strong-flavor Baijiu[J].World J Microb Biot,2021,37:26.
[28]罗爱国，杨牛恬，郑同庆，等.清香型白酒酿酒大曲微生物菌群多样性解析[J].中国酿造，2022，41（4）：73-79.
[29]刘小改，马美荣，周林艳，等.高产乙酸乙酯酵母菌筛选及固态发酵应用研究[J].中国酿造，2020，39（10）：79-83.
[30]张建敏，杨康卓，刘芳，等.一株产香假丝酵母的筛选及其特征代谢风味物质分析[J].酿酒科技，2020（12）：34-37，43.
[31]游玲，谭壹，隆清扬，等.浓香型白酒糟醅中酵母Geotrichum sp.的固态发酵特性[J].食品与发酵工业，2021，47（1）：55-61.
[32]明红梅，郭志，周健，等.浓香型大曲中产香微生物的筛选及鉴定[J].现代食品科技，2015，31（4）：186-191.
[33]周阳子，边名鸿，刘文艺，等.高温大曲中一株产淀粉酶酵母的分离鉴定及其特性研究[J].食品与发酵工业，2020，46（2）：79-84.
[34]郝文军，刘红霞，于晓涛，等.牛栏山白酒酿造过程中扣囊复膜酵母的分离与产物分析[J].酿酒科技，2019（2）：49-52.
[35]吕枫，赵兴秀，李仕鲁，等.酱香型白酒窖醅中耐高温产香酵母的筛选及性能研究[J].中国酿造，2020，39（11）：43-47.
[36]庄孝杰，吴群，徐岩.酱香型白酒酿造拜耳接合酵母生理代谢特征及其与地衣芽孢杆菌相互作用[J].微生物学通报，2017，44（2）：251-262.
[37]张明春，梁丽文，张梦阳，等.一株高出酒率的粟酒裂殖酵母菌株的筛选及其在白酒酿造中的应用研究[J].酿酒科技，2022（7）：65-70.
[38]富志磊，范光森，马超，等.老白干酒曲中一株高产β-苯乙醇酵母菌的分离、鉴定及其产香特性研究[J].中国食品学报，2019，19（1）：207-215.
[39]范光森，刘朋肖，吴秋华，等.一株有氧条件下高产乙醇酵母的筛选、鉴定及其生物学特性研究[J].食品工业科技，2019，40（14）：138-143.
[40]程国富，郑自强，卫春会，等.蜡样芽孢杆菌与酿酒酵母混菌发酵效果探究[J].酿酒科技，2021（3）：53-59.
[41]许焰，吴群，徐岩.酱香型白酒酿造主要功能菌株对拜耳接合酵母的作用[J].微生物学通报，2018，45（1）：42-53.
[42]孟镇，张媛媛，田雨，等.武陵酱香型白酒七轮次高温堆积细菌群落多样性分析[J].酿酒科技，2023（5）：29-35.
[43]XUE Y A,TANG F X,CAI W C,et al.Bacterial diversity,organic acid,and flavor analysis of Dacha and Ercha fermented grains of Fen flavor Baijiu[J].Front Microbiol,2022,12:769290.
[44]李泽，邱磊.浓香型白酒发酵过程中酒醅的原核生物群落演替过程[J].齐鲁工业大学学报，2021，35（4）：26-31.
[45]邱显平，黄桥，杨静，等.浓香型白酒在新、老窖池发酵过程中酒醅微生物群落结构差异分析[J].中国酿造，2024，43（1）：50-56.
[46]翟磊，于学健，冯慧军，等.宜宾产区浓香型白酒酿造生境中细菌的群落结构[J].食品与发酵工业，2020，46（2）：18-24.
[47]吕磊.芝麻香型白酒关键微生物产香分析研究[D].济南：齐鲁工业大学，2014.
[48]DU Y K,XIN W,XIA Y,et al.Analysis of fermentation control factors on volatile compounds of primary microorganisms in Jiang-flavor Daqu[J].J Food Biochem,2022,46(10):14277.
[49]张小龙，邱树毅，王晓丹，等.酱香型大曲中挥发性成分与微生物代谢关系[J].中国酿造，2020，39（12）：51-57.
[50]王晓丹，胡宝东，班世栋，等.酱香型大曲酶系与大曲中微生物产酶关系的研究[J].酿酒科技，2015（9）：1-7.
[51]李兵.浓香型白酒大曲中五种主要酶产生菌的多样性及变化规律研究[D].成都：西华大学，2020.
[52]崔东琦.基于微生物组合的强化曲制备及其应用初探[D].贵阳：贵州大学，2022.
[53]孙思佳，翟磊，于学健，等.扣囊复膜孢酵母CICC 33077对芝麻香白酒高温大曲微生物群落结构和功能特性的影响[J].食品与发酵工业，2023，49（7）：99-105.
[54]崔香香，白飞荣，于学健，等.谢瓦散囊菌CICC 41584产香特性及在浓香型白酒大曲生产中的应用[J].食品与发酵工业，2019，45（21）：60-67.
[55]许银，杨强，张龙，等.高产乙酸乙酯酵母菌的筛选及其在清香型小曲白酒生产中的应用[J].中国酿造，2021，40（8）：76-80.
[56]刘霄，黄治国，卫春会，等.扣囊复膜酵母麸曲制备及其在小曲白酒中的应用[J].食品科学，2025，46（1）：56-63.
[57]刘宇，管桂坤，万自然，等.复合功能微生物在酱香型白酒生产中的应用研究[J].酿酒科技，2019（12）：98-104，118.
[58]江鹏，何朝玖，彭春芳，等.浓香型白酒窖泥养护探讨[J].中国酿造，2021，40（2）：12-15.
[59]郭莹.窖泥主要功能菌分离及窖泥养护液制备研究[D].郑州：河南工业大学，2021.
[60]徐敬征，张顺和，郝小格，等.浓香型白酒老窖中主要产香菌协同条件的优化及应用[J].酿酒，2022，49（5）：59-62.
[61]WANG X J, ZHU H M, REN Z Q, et al.Characterization of microbial diversity and community structure in fermentation pit mud of different ages for production of strong-aroma Baijiu[J].Pol J Microbiol, 2020,69(2):151-164.
[62]王思浓，张宿义，钟世荣，等.泸型酒新老窖池酒醅理化指标变化的分析研究[J].酿酒科技，2023（4）：58-64.
[63]徐占成，唐清兰，徐姿静，等.剑南春天益老号窖泥特殊功能菌的选育及应用[J].酿酒科技，2019（10）：94-100.
[64]郑彦平，周业皓，姜鹏，等.赊店老酒优质人工老窖泥的培养方法[J].酿酒科技，2017（9）：57-60.
[65]杨第芹，曹文涛，阳刚，等.耐高温酵母的筛选及在丢糟酒中的应用[J].食品与发酵科技，2022，58（2）：71-78.
[66]刘明.白酒糟固态发酵菌种筛选、发酵条件及应用研究[D].长沙：湖南农业大学，2015.
[67]林金新，蔡少丽，王芳婷，等.白酒丢糟的多菌种混菌固态发酵制备有机肥[J].福建师范大学学报（自然科学版），2017，33（3）：69-77.
[68]杨艳，张宿义，秦辉，等.黄水生物发酵技术研究[J].酿酒科技，2018（1）：17-21.
[69]陈雪玲，兰小艳，廖诚，等.基于黄水酯化产酯酵母的筛选[J].安徽农业科学，2021，49（21）：174-176.