泡菜又叫腌渍菜，在我国已有3 000多年历史。“四川泡菜”被誉为川菜之骨；醋萝卜在湘西泡菜中占主要地位。早年间中国制作泡菜的方法先后传入韩国和日本，形成了具有本土特色的泡菜产品，韩国泡菜以大白菜为首选原料；日本根据本国饮食特点研发出日式辣白菜。除了韩国、日本之外，传统的德国酸泡菜和美国的腌黄瓜也因其独特的口感风味在西方的泡菜产业中具有重要的地位[1]。不同种类泡菜的制作方法大同小异，均以各种新鲜蔬菜为主要原料，利用蔬菜表面自身附着的微生物或加入人工筛选培养出的优化菌种与各种辅料共同进行发酵制作成蔬菜制品[2]。适当食用泡菜可以增加肠胃中的有益菌，抑制肠道中的致病菌，降低患胃肠道疾病的概率，增加身体抵抗力[3]。
传统发酵和接种发酵是制作泡菜最常用的两种方式，发酵过程中泡菜理化指标及风味形成与微生物有着密不可分的关系。乳酸菌菌群在泡菜发酵过程中起关键作用，主要体现在以下几个方面：乳酸菌群产生的有机酸，酸类物质进一步反应生成的酯类物质能形成泡菜产品的特殊风味；乳酸菌群能够产生抗菌物质抑制其他杂菌生长，从而提高泡菜安全性；乳酸菌群产生的酶在发酵过程中的水解作用能够提高泡菜的营养价值；乳酸菌株还能够调节人体胃肠道菌群，对人体产生有益作用[4]。
揭示微生物菌群及代谢物质间的相互作用对泡菜产品色、香、味等复杂风味和品质的成因对提升泡菜品质具有重要意义。本文简单介绍了传统发酵中母水发酵、自然发酵与接种发酵方式的特点，比较了两种发酵方式泡菜的微生物菌群及品质指标（风味物质、感官品质及亚硝酸盐含量）差异，为后续泡菜发酵方式的改进和生产加工提供理论依据。
1 传统发酵与接种发酵概况
1.1 传统发酵
我国西南和中南地区是泡菜的主要产区，最出名的当属四川泡菜，湖南泡菜、东北酸菜等也各具特色。目前，国内泡菜行业中的重点品牌有吉香居、川南酿造、眉山泡菜等。传统发酵的方式之一是利用母水接种，该方法在四川和湘西泡菜的制作中十分常见，泡菜母水中有经过多轮发酵后形成以乳酸菌为主体的复合功能菌群，具有更好的发酵性能，因此使用母水可以加快泡菜发酵过程。母水发酵泡菜含有丰富的丙二醇、甘油、甘露醇、乳酸、草酸及氨基酸，形成较优良的风味和口感[5]。另一种是自然发酵，利用泡菜原料自身附着的微生物作为发酵剂，该方法发酵工艺简单易操作，所带来的微生物多样性和不可预测性使泡菜的风味口感独特、具有不可复制性，但传统发酵存在发酵周期长、容易受到生产季节、加工环境等因素影响，造成泡菜产品品质不稳定、安全性没有保证等问题[6]。
1.2 接种发酵
接种发酵是在自然发酵的基础上接入适宜的微生物菌种，缩短泡菜发酵周期、提高产品质量。乳酸菌是泡菜发酵过程中主要的功能微生物，常用的乳酸菌发酵剂来源及其特点见表1。由表1可知，不同种类、甚至是同一种类的菌株对不同蔬菜原料的发酵特性不同。因此发酵菌剂要根据不同种类或者不同地方泡菜的制作特点来选择，选择与之相适配的发酵性能稳定且复配比例合适的菌株。与传统发酵相比，人工接种发酵泡菜可以缩短发酵周期、提高生产效率，具有不易被杂菌污染、发酵性能稳定的特点，减少生产成本的同时保证和提高最终产品的质量，实现泡菜行业的规模化、产业化、标准化[6]。
表1 常用的乳酸菌发酵剂来源及其特点
Table 1 Sources and characteristics of common lactic acid bacterium starter
菌种名称 来源 特点 参考文献短乳杆菌（Levilactobacillus brevis）植物乳植杆菌（Lactiplantibacillus plantarum）FM17 L.plantarum S1 L.plantarum S14发酵粘液乳杆菌（Limosilactobacillus fermentum）G9 L.plantarum ZJ316萝卜泡菜广东潮州泡菜快速利用糖产酸，加速发酵过程，增加甘露醇、乳酸和乙酸代谢物含量降低亚硝酸盐含量水平，提升泡菜整体品质[7][8]广式泡菜 降低亚硝酸盐和生物胺含量，丰富有机酸和挥发性风味物质种类[9]中国微生物菌种保藏管理中心[10]植物乳杆菌短乳杆菌（Levilactobacillus brevis）副干酪乳杆菌（Lactobacillus paracasei）短乳杆菌乳酸片球菌（Pediococcus acidilactici）植物乳杆菌佛手瓜泡菜[11]四川萝卜泡菜[12]鼠李糖乳杆菌（Lacticaseibacillus rhamnosus）产酸能力较强，降低亚硝酸盐峰值，增加发酵环境中有益菌相对丰度生成特征香气化合物反式-2-庚烯醛、（E）-2-辛烯醛和（E）-2-十三烯醛生成特征香气化合物乙酸乙酯、苯乙醛和4-乙基苯酚生成特征香气化合物（Z）-3-壬烯-1-醇和1-辛烯-3-醇产酮类物质含量相对较高，亚硝酸盐降解率＞90%产酸能力强，亚硝酸盐降解率＞90%生长速度快比其他菌快，产酸能力强，对食盐的耐受性好，亚硝酸盐降解率＞90%，醇类物质相对含量较高生长速度快比其他菌快，产酸能力强，对食盐的耐受性好，亚硝酸盐降解率＞90%，酯类物质相对含量较高
2 两种发酵方式泡菜的微生物菌群差异
传统分离培养和非传统分离培养是研究发酵食品中微生物的两种主要方法，然而考虑到微生物整体群落和组成方面，传统分离培养并不能反映真实情况。现代分子生物技术如聚合酶链式反应-变性梯度凝胶电泳（polymerase chain reaction-denaturing gradient gel electrophoresis，PCRDGGE）[13-15]、高通量测序技术[16-17]、第三代测序技术、宏基因组学技术及宏转录组学技术等已经用于全面分析发酵蔬菜中微生物群落组成、生长变化规律、代谢和功能机制等[18]。
在泡菜发酵过程中，两种发酵方式的乳酸菌总数整体呈现先上升后下降趋势，通常乳酸菌剂接种发酵泡菜的乳酸菌总数高于传统发酵。WANG D D等[19]分别接种肠膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）和食窦魏斯氏菌（Weissella cibaria）的甘蓝泡菜中乳酸菌数均在第2天达到最大值[约8.2 lg（CFU/mL）、8.3 lg（CFU/mL）]，而接种植物乳杆菌组乳酸菌总数在第3天达到最大值[8.5 lg（CFU/mL）]，而自然发酵组乳酸菌总数在第4天到最大值且小于接种发酵，可能是由于肠膜明串珠菌和食窦魏斯氏菌是泡菜发酵的启动菌株，在发酵前期生长速度快，植物乳杆菌生长潜伏时间长，是发酵后期的优势菌[3，20]。母水发酵泡菜中已有较稳定的复合乳酸菌群，在高酸环境下，乳酸菌生长速度较慢且发酵过程中乳酸菌总数变化幅度较小，发酵萝卜泡菜在第72小时才达到最大值[6.3 lg（CFU/mL）]，而等比例接种肠膜明串珠菌和植物乳杆菌发酵萝卜泡菜中乳酸菌活菌数在第24 h达到最大值[8.0 lg（CFU/mL）][21]。
由于蔬菜自身附着的外源微生物种类较多，则自然发酵泡菜中的微生物多样性可能高于菌剂发酵，如菌剂发酵泡姜在整个过程中Shannon指数均低于自然发酵，Simpson指数均高于自然发酵[6]。两种发酵方式中的优势菌门均为变形菌门（Proteobacteria）与厚壁菌门（Firmicutes），但两者各自的变化趋势与相对丰度有明显差异。接种发酵的黄精泡菜中厚壁菌门整体呈上升趋势，第7天相对丰度为91.1%，变形菌门丰度先升高后降低，第7天降低至7.9%，而传统发酵中厚壁菌门相对丰度维持在98%左右[22]。CHEN Y等[23]采用植物乳杆菌制作泡姜，发酵至第6天厚壁菌门相对丰度减少至51.85%，变形菌门相对丰度增加至46.49%，而自然发酵中的变形菌门相对丰度第2天后逐渐减少，厚壁菌门逐渐增加。基于属水平接种发酵与传统发酵泡菜中细菌菌群比较见表2。由表2可知，接种柠檬明串珠菌、乳酸乳球菌等繁殖快、耐酸性低和微需氧的乳酸菌作为泡菜发酵的启动菌株，有助于发酵前期快速产酸，加速泡菜发酵进程，缩短成熟时间；接种乳酸杆菌和植物乳杆菌等耐酸性高、严格厌氧的发酵中后期的优势菌株，能够抑制对发酵进程不利的杂菌生长，形成稳定的发酵所需的微生物群落，从而保证泡菜产品具有优良的质地、风味口感等品质。
表2 基于属水平接种发酵与传统发酵泡菜中细菌菌群比较
Table 2 Comparison of bacterial flora in Paocai by inoculation fermentation and traditional fermentation based on genus level
发酵方式 泡菜 细菌菌群相对丰度变化 参考文献接种巨大芽孢杆菌（Bacillus megaterium）L222发酵萝卜泡菜[24]自然发酵接种枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）Y61发酵四川萝卜泡菜[25]自然发酵接种乳酸乳球菌（Lactococcus lactis）、柠檬明串珠菌（Leuconostoc citreum）混合发酵自然发酵植物乳杆菌（Lactobacillus plantarum）ZJ316发酵发酵第1天：魏斯氏菌属相对丰度80.28%、芽孢杆菌属相对丰度11.84%发酵第3天：魏斯氏菌属相对丰度下降至74.48%发酵第7天：魏斯氏菌相属对丰度增加至88.33%，芽孢杆菌属相对丰度降至2.16%发酵第1天：魏斯氏菌属相对丰度78.02%、乳球菌属相对丰度6.57%发酵第2天：魏斯氏菌属相对丰度下降至65.32%发酵第7天：魏斯氏菌属相对丰度增加至83.56%魏斯氏菌属：先上升后下降，发酵结束时相对丰度约为40%乳球菌属：相对丰度整体呈下降趋势魏斯氏菌属：相对丰度整体呈上升趋势，发酵结束时相对丰度约为80%乳球菌属：相对丰度先上升后下降韩国泡菜发酵后期，柠檬明串珠菌（58%）和肠膜明串珠菌（33%）占优势[26]草石蚕泡菜[10]自然发酵发酵后期，肠膜明串珠菌（54%）和沙克乳杆菌（29%）占优势发酵前期：乳杆菌属、假单胞菌属占优势发酵中期：乳杆菌属占优势发酵后期：乳杆菌属、贪铜菌属占优势发酵前期：假单胞菌属、沙雷氏菌属占优势发酵中期：假单胞菌属、沙雷氏菌属、乳球菌属占优势发酵后期：明串珠菌属、贪铜菌属、乳杆菌属占优势
总体来说，相比于传统发酵，接种发酵会增加泡菜中乳酸菌活菌数量，影响优势菌门的生长变化趋势、细菌属种类和相对丰度。从整体上看，接种发酵泡菜的微生物群落多样性不及传统发酵，但在发酵期间接种发酵的细菌群落结构会发生更显著的变化，在很大程度上影响了泡菜中微生物群落的演替，从而直接影响泡菜的感官特性和品质好坏。
3 两种发酵方式泡菜品质指标差异
3.1 风味物质含量和种类差异
泡菜的风味主要由两类物质提供，一是挥发性化合物包括醇、酯、醛、酮类和硫化合物等，赋予泡菜香气，二是非挥发性滋味物质包括有机酸、氨基酸、还原糖、核苷酸、和多肽等化合物，赋予鲜、甜、酸、苦、咸、鲜等味道。风味分析常用的研究手段有分子感官组学、蛋白组学、代谢组学等，其中氨基酸的研究大多采用高效液相色谱仪和氨基酸自动分析仪进行分析；有机酸采用气相色谱法（gas chromatography-mass spectrometer，GC）、高效液相色谱法（high performance liquid chromatography，HPLC）和离子交换色谱法分析；结合电子舌和感官评定对滋味成分进行综合分析。
在发酵期间，微生物群落的演替、生长代谢活动与泡菜风味的形成有密切的关系。接种发酵与自然发酵泡菜中的主要风味化合物相对含量和整体风味差异见表3。由表3可知，接种发酵会使风味化合物的含量发生变化，降低自然发酵中硫化物含量，更容易获得良好风味的泡菜产品。研究表明，乳酸菌可以通过抑制某些微生物生长来降低蔬菜原料本身的硫化物，减少发酵过程中不良风味和令人不愉快的风味产生[27]；降低能够形成独特风味的酚类物质含量，可能是由于不同的乳酸菌可以产生特定的酶通过脱羧反应将酚类物质转化为邻酚类物质[28]。
表3 接种发酵与自然发酵泡菜风味比较
Table 3 Comparison of flavor of Paocai by inoculation fermentation and traditional fermentation
发酵方式 泡菜 主要风味化合物相对含量 整体风味 参考文献植物乳杆菌∶乳酸乳球菌∶肠膜明串珠菌（1∶1∶1）发酵自然发酵巨大芽孢杆菌L222发酵自然发酵明串珠菌∶乳酸菌∶魏斯氏菌（1∶1∶1）发酵自然发酵发酵乳杆菌M58819.1∶发酵乳杆菌MK418594.1∶植物乳杆菌OP891016.1（1∶1∶1）发酵自然发酵接种发酵自然发酵西兰花泡菜萝卜泡菜芥菜泡豇豆酸笋二烯丙基二硫醚（38.94%）、烯丙基甲基二硫醚（17.08%）、二烯丙基硫醚（13.36%）二烯丙基二硫醚（45.52%）、莰烯（12.41%）、二烯丙基硫醚（9.13%）醇类（47.7%）、硫化物（40.2%）、烯烃（5.7%）和酯类（4.8%）硫化物（46.6%）、醇类（43.7%）、烯烃（4.4%）和酯类（3.9%）乳酸含量为17.52g/kg（是自然发酵组的3.04倍）；甘露醇含量为0.62%（是自然发酵组的1.29倍）、鲜味和甜味氨基酸含量较高，乙酸和苦味氨基酸含量较低醇类（18.4%）、酯类（8.72%）、烯类（4.48%）、酸类（2.69%）、苯类（1.69%）酯类（15.6%）、醇类（11.14%）、酸类（7.63%）、烯类（5.7%）、酚类（4.69%）酚类（56.56%）、酯类（14.27%）、酸类（4.38%）、醚（3.55%）、醛类（2.48%）酚类（68.69%）、醚（6.54%）、酸类（5.45%）、醇类（1.69%）、酯类（0.99%）果香味花香、松香味自然发酵：泡豇豆气味相对柔和菌种发酵：泡豇豆气味相对较刺激，口感体验更加丰富酸笋的独特风味物质2-甲氧基-5-甲基苯酚未在接种发酵中检出[32][25][33][34][29]
酒石酸、苹果酸、蛋氨酸、水杨酸甲酯、冰片、松油醇、二烯丙基二硫醚、二烯丙基硫化物与魏斯氏菌属呈显著正相关；乳酸菌、乙酸、甲基丙烯基三硫醚、二烯丙基三硫醚与乳杆菌属呈显著正相关；乙酸、琥珀酸、甲基丙烯基三硫醚与明串珠菌属呈显著正相关[24]，表明泡菜风味物质的形成和含量与其中特定的乳酸菌属具有不同程度的相关性。因此，可以通过接种不同的菌株发酵使泡菜形成特定的滋味口感和风味，如接种产生乳酸乙酯（果香味）和乙酸乙酯（菠萝味）能力较强的菌株（如植物乳杆菌），可以使泡菜的果香味更突出[29]；接种量较高的肠膜明串珠菌产生的甘露醇含量更多，赋予泡菜更清爽的口味[30]。大多数醛类通常被认为是具有水果风味的嗅觉化合物，与芽孢杆菌呈正相关[31]，其中壬醛和癸醛分别具有柠檬味和柑橘味[28]。与自然发酵相比，接种发酵泡菜可能会改变并丰富泡菜中主要的香气成分，并为泡菜提供某一种或一类突出的风味感受。
3.2 感官品质差异
泡菜的感官品质是消费者在选择产品时的一个重要因素，借助感官评价技术手段，采用级别权重法细致地评判泡菜产品的口感、色泽、质地和滋味[35]。通常情况下，接种发酵泡菜在质地、色泽和滋味等方面比自然发酵更优、更稳定，感官评价得分更高。
陈骏飞等[36]采用肠膜明串珠菌（Leuconostoc mesenteroides）和少孢哈萨克斯坦酵母（Kazachstania exigua）M1共发酵芥菜，第10天时泡菜成品颜色清亮、有光泽、芥菜香气浓郁且纯正，感官评分为85分；而自然发酵的芥菜泡菜还未成熟，感官评分仅有61.17分。MOON S H等[37]利用沙克乳杆菌（Lactobacillus sakei）SC1发酵的韩国泡菜在2个月后的感官评分和发酵2年泡菜的感官品质相似，表明沙克乳酸菌SC1具有合适的发酵性能并且可以在2个月内快速发酵获得泡菜成品，缩短发酵周期。白可[34]采用发酵乳杆菌（Lactobacillus fermentum）M58819.1∶发酵乳杆菌MK418594.1∶植物乳杆菌OP891016.1=1∶1∶1发酵豇豆泡菜，所得泡豇豆的感官品质差异明显，混合发酵成品感官评分在第9天为96分，高于自然发酵（91分）。赵勇等[38]采用肠膜明串珠菌AP7∶戊糖乳植杆菌（Lactiplantibacillus pentosus）LP10=3∶1复配接种发酵、单菌接种发酵和自然发酵制备泡萝卜结果表明，复配发酵组的成品在气味、滋味上的得分相较于其他组有显著优势，这可能得益于异型发酵菌AP7在发酵初期释放的大量挥发酯类以及乳酸、乙醇、甘露醇等风味物质。李俊健等[39]进行自然发酵和乳酸芽孢杆菌DU-106、植物乳杆菌分别接种发酵制备柚皮泡菜，从成品的色泽上看，两组接种发酵的柚皮泡菜呈均匀的金黄色，而自然发酵柚皮泡菜为白黄色；乳酸芽孢杆菌DU-106发酵组的泡菜产品感官评分最高（81.3分），显著高于其余两组，表明乳酸芽孢杆菌DU-106更适合于制作柚皮泡菜。因此，使用乳酸菌剂在最佳工艺条件下制作泡菜有助于提升泡菜质构、色泽和滋味等感官品质，产品质量稳定，使特定风味的泡菜产品实现工业化。
3.3 亚硝酸盐含量差异
亚硝酸盐含量的积累是泡菜发酵过程中面临的一个常见而重要的问题，GB 2762—2022《食品安全国家标准食品中污染物限量》国标中对酱腌菜中亚硝酸盐含量的限量标准为≤20 mg/kg。在厌氧条件下，由乳酸菌产生的亚硝酸盐还原酶可以将亚硝酸盐还原为NH4+或N2[40-41]，目前乳酸菌降解亚硝酸盐的相关机制研究主要集中在产酸、产酶和产乳酸菌素降解3个方向[42]。
朱英莲等[43]研究表明，发酵乳杆菌接种量≥1%、戊糖乳杆菌接种量≥3%时，均可在48 h内明显降解亚硝酸盐含量。自然发酵的白菜泡菜中亚硝峰＞30 mg/kg，而采用戊糖乳杆菌和肠膜明串珠菌分别接种发酵的泡菜中未出现亚硝峰且亚硝酸盐含量波动范围小，其原因可能是接种的菌株迅速增殖、产酸抑制硝酸盐还原菌生长，同时更快地消耗蔬菜原料上的亚硝酸盐[44]。杨晶[45]研究表明，植物乳杆菌在37 ℃下对亚硝酸盐含量的降解率在36 h时达到83.96%，并将其发酵过程中产生的有机酸与亚硝酸盐的含量进行相关性分析，其中乳酸和苹果酸与亚硝酸盐含量的负相关性较大。芥菜在自然发酵条件下亚硝酸盐含量峰值为16.21 mg/kg，但接种耐盐戊糖片球菌PP、植物乳杆菌N2和植物乳杆菌P158（1.0∶0.5∶0.5）发酵芥菜的亚硝峰（7.63 mg/kg）显著低于自然发酵，可能是由于乳酸菌产生的有机酸抑制硝酸盐还原菌生长进而降低亚硝酸盐含量[46]。张庆芳等[47]研究表明，短乳杆菌主要通过产亚硝酸还原酶去除亚硝酸盐。卢宏皓等[48]结果表明，在含10 μg/mL亚硝酸钠的MRS培养基中接入1%柠檬明串珠菌，并培养24 h后的亚硝酸盐降解率达到79.05%。陈大鹏等[49]按照柠檬明串珠菌（Leuconostoc citreum）∶植物乳杆菌植物亚种∶短乳杆菌=2∶3∶1接种发酵娃娃菜，接种发酵亚硝峰值（9.03 mg/kg）显著低于自然发酵的亚硝峰值（32.1 mg/kg）。
相比于传统发酵，通常接种发酵泡菜中的亚硝酸盐峰值更早出现或不出现，且峰值通常显著低于自然发酵泡菜。发酵结束时，接种发酵泡菜的亚硝酸盐含量略低于传统发酵泡菜，两者均符合国家标准。因此接种能够有效降解亚硝酸盐含量的菌属如乳杆菌属、明串珠菌属、片球菌属、魏斯氏菌属等可用于低亚硝酸盐泡菜的生产，提高泡菜的食用安全性。此外，有研究表明比例合适的多菌混合发酵萝卜泡菜亚硝酸盐降解效果优于单菌发酵[50]。
4 结论
泡菜的发酵方式主要有传统发酵和接种发酵，传统发酵制作泡菜的周期长，受到的影响因素较多，而接种发酵制作泡菜可以克服传统发酵泡菜的缺点，利于实现泡菜行业的规模化、产业化和标准化。接种发酵与传统发酵泡菜中的细菌群落主要为乳酸菌，与传统发酵方式相比，接种发酵的乳酸菌活菌数高于传统发酵，改变传统发酵泡菜中的主要优势菌门和优势菌属，且细菌群落结构会发生更显著的变化；接种发酵更容易突出某一种或一类特定风味，而传统发酵方式由蔬菜自身附着的微生物作为发酵剂，其产品风味更自然丰富；接种发酵有助于提高泡菜产品整体感官评分，产品质量较稳定；接种发酵泡菜中的亚硝酸盐峰值更早出现、峰值显著降低或不出现亚硝酸峰，可进一步提高泡菜的食用安全性。
目前来看，泡菜行业面临着诸多共性问题。首先是技术更新滞后，很多传统泡菜企业未能及时引入现代化生产设备和工艺，影响了产品质量和效率。其次是食品安全问题，一些企业监管不到位，存在卫生隐患；同时，传统泡菜面临着多元化食品的冲击。针对这些问题，随着现代工业技术和生物分子技术的发展，要加大科研力度优化发酵工艺条件，继续深入推进发酵剂的研究与应用，同时制定明确的发酵剂及泡菜产品质量标准体系，以适应市场变化和消费者需求，为泡菜行业注入新的活力。
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