单孢哈萨克斯坦酵母（Kazachstania unispora），也被称为单孢酿酒酵母（Saccharomyces unispora）或单孢单孢子酵母（Monosporozyma unispora），在分类学上属于酵母目（Saccharomycetales）、酵母科（Saccharomycetaceae）、单孢酵母属（Monosporozyma）、单孢单孢子酵母种（Monosporozyma unispora）[1]。国际乳品联合会（international dairy federation，IDF）发布的第四版发酵食品用菌种名单《IDF公报N°514-2022发酵食品用菌种名单及安全性证明》中单孢哈萨克斯坦酵母可应用于乳制品。《中国传统发酵食品用微生物菌种名单研究》（第二版）中单孢哈萨克斯坦酵母与乳酸菌在内蒙古酸马奶中共发酵，可有效增加发酵乳风味[2]。该菌种在西藏灵菇[3-6]、内蒙古传统酸马奶[7-11]、新疆发酵驼乳[12-13]和奶酪[14]中广泛分布，不仅来源安全还能产胞外多糖[15]、具降血压活性的血管紧张素转化酶（angiotensin converting enzyme，ACE）抑制肽[16]、吡嗪[17]等功能因子。
工业生产1 t白酒约产生3.5 t鲜酒糟，我国每年酒糟产量近千万吨。酒糟酸度高、含水量大、易腐败变质、成分复杂、预处理难度大、集中收集运输成本高[18]，且直接使用附加值低，企业利润空间有限，且其中含有的醇、醛、酸等有害物质又限制其在农牧业中的使用量[19]，若预处理不当会造成环境污染，一直被视为废弃物[20]。微生物发酵作为一种酒糟高值化利用的有效解决方案，可提高酒糟营养价值，降低有害物质含量。目前，已有的酒糟发酵菌种包括酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）、产阮假丝酵母（Candida utilis）、植物乳植杆菌（Lactiplantibacillus plantarum）、枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）等，研究多集中于不同菌种组合的发酵工艺优化[21-22]，但酒糟适应性发酵酵母的筛选上研究较少，迫切需要进一步拓展酒糟发酵菌种资源，扩大酒糟应用范围。
本研究以分离自发酵乳中的一株产香单孢哈萨克斯坦酵母AMCC 30302为研究对象，采用气相色谱-质谱法（gas chromatography-mass spectrometry，GC-MS）分析其液态发酵产物中的挥发性风味物质，并研究其耐酸性和玉米酒糟适应性。以酿酒酵母AMCC 30021、马克斯克鲁维酵母（Kluyveromyces marxianus）AMCC 31342为对照，采用单孢哈萨克斯坦酵母AMCC 30302发酵玉米酒糟，比较各菌株玉米酒糟发酵产物的产香特征，并进一步分析发酵产物中的糠醛、烟酸及还原糖含量，以期丰富植物生物质资源化开发潜在菌种资源。
1 材料与方法
1.1 材料与试剂
1.1.1 材料与菌株
单孢哈萨克斯坦酵母（Kazachstania unispora）AMCC 30302：分离自内蒙古发酵乳；酿酒酵母AMCC 30021：分离自反刍动物瘤胃液；马克斯克鲁维酵母AMCC 31342：由发酵乳来源的马克斯克鲁维酵母AMCC30634诱变获得；所有菌株均保藏于本实验室。玉米酒糟：国投生物能源（铁岭）有限公司。
1.1.2 化学试剂
酵母浸粉、蛋白胨（均为生化试剂）：安琪酵母股份有限公司；葡萄糖、硫酸铵、硫酸镁、氯化钾、硫酸锰（均为分析纯）：国药集团化学试剂有限公司；邻二氯苯（色谱纯）：上海阿拉丁生化科技股份有限公司；琼脂（生化试剂）：北京索莱宝科技有限公司。其他试剂均为分析纯和生化试剂。
1.1.3 培养基
酵母浸出粉胨葡萄糖（yeast extract peptone dextrose，YPD）培养基[23]：酵母浸粉20 g，葡萄糖20 g，蛋白胨10 g，琼脂20 g，蒸馏水1 000 mL，115 ℃高压蒸汽灭菌20 min。YPD液体培养基：YPD培养基中不添加琼脂。
1.2 仪器与设备
YXQ-100A型蒸汽灭菌锅：上海博迅医疗生物仪器股份有限公司；ME4002E型分析天平：瑞士METTLER TOLEDO公司；SPX-158L型生化培养箱：宁波新芝生物科技股份有限公司；SKJH-1109型超净工作台：上海苏坤实业有限公司；Himac_CR22N型高速冷冻离心机：德国Eppendorf公司；PB-10型pH计：德国Sartorius公司；ZWYR-2102C型恒温摇床：上海志诚化工有限公司；7890A型气相色谱-质谱仪：美国Agilent公司；Waters2695+2998PDA型高效液相色谱（high performance liquid chromatography，HPLC）仪：美国waters公司；SkyHigh型酶标仪：美国Thermo Fisher Scientific公司。
1.3 方法
1.3.1 单孢哈萨克斯坦酵母AMCC30302产香特性分析
将单孢哈萨克斯坦酵母（Kazachstania unispora）AMCC 30302菌株划线于YPD培养基，30 ℃条件下活化培养48 h；挑取单菌落接种至YPD液体培养基中，30 ℃、180 r/min条件下振荡培养48 h，作为种子液；将种子液按1%（V/V）的接种量接种至YPD液体培养基中，30 ℃、180 r/min条件下振荡培养72 h。发酵液经8 000 r/min离心5 min，取5 mL上清液至顶空瓶中，加入1.5 g氯化钠、1 μL内标液（221 μg/mL邻二氯苯）混匀，50 ℃平衡30 min，采用GC-MS检测挥发性风味成分[24]。
1.3.2 单孢哈萨克斯坦酵母AMCC30302耐酸性分析
将单孢哈萨克斯坦酵母（Kazachstania unispora）AMCC 30302菌株种子液按1%（V/V）的接种量接种至装有200 μL不同pH（2.0、3.0、4.0、5.0、6.0、7.0、8.0）的YPD液体培养基的无菌酶标板中，30 ℃、180 r/min条件下振荡培养24 h，培养结束后采用紫外分光光度计在波长600 nm处测定吸光度值，以未接种单孢哈萨克斯坦酵母（Kazachstania unispora）AMCC30302菌株的培养基孔为空白对照。
1.3.3 单孢哈萨克斯坦酵母AMCC30302对玉米酒糟发酵
潜力分析
将单孢哈萨克斯坦酵母AMCC30302、酿酒酵母AMCC 30021、马克斯克鲁维酵母AMCC31342菌株种子液分别按2%（V/V）的接种量接种至液体玉米酒糟中，所用液体玉米酒糟为玉米酒糟经10 000 r/min离心20 min获得分离得到的无固体酒糟上清，30 ℃、180 r/min条件下振荡培养5 d。培养后的发酵液经12 000 r/min离心10 min，收集菌体，以酵母菌在每升液体玉米酒糟中收集获得的菌体克数作为生物量来表征原料适应性。
1.3.4 玉米酒糟的固态发酵
发酵物料准备：每个发酵组准确称取300 g玉米酒糟原料，加入197 g蒸馏水混合均匀后，按100 g/份进行分装，121 ℃高压蒸汽灭菌20 min，冷却后备用。
酵母菌液制备：将单孢哈萨克斯坦酵母AMCC 30302、马克斯克鲁维酵母AMCC 31342、酿酒酵母AMCC 30021种子液按2%（V/V）的接种量接种于装50 mL YPD液体培养基的250 mL锥形瓶中，30 ℃、180 r/min条件下振荡培养24 h。
玉米酒糟固态发酵：酵母发酵组为向单孢哈萨克斯坦酵母AMCC 30302、马克斯克鲁维酵母AMCC 31342、酿酒酵母AMCC 30021发酵组发酵物料中分别接种相应菌液，接种方式为每100 g待发酵物料中接种10 mL酵母菌液，混合均匀后，30 ℃静置发酵1 d，并设置3个重复组。空白对照组为以10 mL无菌水代替酵母菌液。发酵1 d时取样测定烟酸含量、还原糖含量及糠醛等挥发性风味物质含量。
1.3.5 分析检测方法
糠醛含量和挥发性风味物质的检测：采用GC-MS法[24]；烟酸含量的检测：参照GB 5009.89—2023《食品中烟酸和烟酰胺的测定》；水分含量的检测：参照GB/T 6435—2014《饲料中水分的测定》；还原糖含量的检测：采用3,5-二硝基水杨酸（3,5-dinitrosalicylic acid，DNS）法测定[25]。
1.3.6 数据处理与统计分析
使用Excel 2022和Origin 2023进行数据处理与统计分析，结果用“平均值±标准差”表示。采用Origin 2023绘图。
2 结果与分析
2.1 单孢哈萨克斯坦酵母AMCC30302产香特性分析
采用GC-MS检测单孢哈萨克斯坦酵母AMCC 30302发酵液中的挥发性风味成分，结果见表1。由表1可知，从单孢哈萨克斯坦酵母AMCC 30302发酵液中共鉴定到24种具香气特征的挥发性风味物质，包括10种酯类、2种醇类、2种醛类、5种酮类、5种吡嗪类，其中有9种挥发性风味物质的含量超过觉察阈值，意味着在该发酵液中可被嗅到，分别为乙偶姻、3-乙基-2,5-二甲基吡嗪、苯乙醛、苯乙酸乙酯、苯乙醇、γ-壬内酯、γ-癸内酯、γ-十二内酯、苯甲醛。这9种挥发性风味物质组合使单孢哈萨克斯坦酵母AMCC 30302的发酵液呈现独特的似花果香气的坚果巧克力风味。其中，3-乙基-2,5-二甲基吡嗪的含量与其相对应的觉察阈值比值最大，说明该发酵液中3-乙基-2,5-二甲基吡嗪的风味特征最突出，主要香气特征为炒坚果或烤肉的香气。综上，单孢哈萨克斯坦酵母AMCC30302菌株具有产香特征，有望改善发酵基质不良风味，提升发酵产物价值。
表1 单孢哈萨克斯坦酵母AMCC30302发酵液中挥发性风味成分GC-MS分析结果
Table 1 Results of volatile flavor components in the fermentation broth of Kazachstania unispora AMCC 30302 by GC-MS
注：“-”表示未检索到阈值。
分类 化合物 含量/（ng·mL-1）觉察阈值/（ng·mL-1）[26] 香气特征[27-28]酯类醇类酮类醛类吡嗪类乙酸戊酯苯甲酸乙酯乙酸苯甲酯苯乙酸乙酯乙酸苯乙酯异丁酸-2-苯乙酯丙酸苯乙酯γ-壬内酯γ-癸内酯γ-十二内酯苯乙醇香茅醇乙偶姻甲基庚烯酮2-壬酮二苯甲酮异佛尔酮苯甲醛苯乙醛2-甲基吡嗪2,5-二甲基吡嗪2-乙基-6-甲基吡嗪3-乙基-2,5-二甲基吡嗪2-乙基-3,5-二甲基吡嗪21.55±5.36 0.49±0.25 10.17±3.25 156.50±35.91 140.10±16.84 146.29±14.26 12.88±6.53 18.45±1.94 143.80±9.84 58.18±1.53 9 998.00±1 556 6.80±0.01 48.10±10.08 2.31±0.16 21.94±3.19 1.36±0.84 15.69±5.04 794.00±136.13 45.40±10.61 86.99±19.33 106.00±24.67 316.80±45.19 522.80±69.28 41.42±8.63 43.00 55.56-155.55 249.59-18 000.00 9.70 1.10 0.43 564.23 62.00 14.00 68.00 41.00-11 000.00 750.89 6.30 30 000.00 1 750.00-0.04-果香，香蕉、梨果香花香，茉莉花花香，玫瑰花香，玫瑰、茉莉玫瑰菠萝椰子果香，桃子奶油、桃子、梨花香，玫瑰玫瑰奶油香果香花果香玫瑰樟脑杏仁香花香，玫瑰烤肉、坚果坚果烤肉、坚果花生、巧克力烤香、榛子、焦糖
2.2 单孢哈萨克斯坦酵母AMCC30302耐酸性及玉米酒糟发酵潜力分析
酵母菌在玉米酒糟发酵中常用于生产菌体蛋白，降低玉米酒糟中有害物质含量，改善饲料适口性，促进营养物质消化吸收，提高玉米酒糟利用率，由于常规酿酒酵母的最适生长pH为4.0～6.0，而玉米酒糟的pH为3～4，通常在酵母接种前需要将玉米酒糟基质pH调节至6.0以便利于酿酒酵母发酵增殖[21]。因此，为了探究酸奶来源的单孢哈萨克斯坦酵母AMCC30302对玉米酒糟环境的适应性，首先考察单孢哈萨克斯坦酵母AMCC30302的耐酸性，结果见图1。由图1可知，单孢哈萨克斯坦酵母AMCC 30302的适宜生长pH范围为3.0～6.0，其中在pH 3.0～4.0范围内OD600 nm值较高，说明单孢哈萨克斯坦酵母AMCC 30302菌株具有较好的耐酸性，其最适生长pH范围与所用玉米酒糟发酵原料的pH（3.8）一致，说明单孢哈萨克斯坦酵母AMCC 30302在酸度较大的玉米酒糟中具有发酵潜力。KORCARI D等[29]研究也表明，单孢哈萨克斯坦酵母能够在高渗透压及高酸度、乙醇和盐存在的条件下生长，与本研究单孢哈萨克斯坦酵母AMCC30302耐酸性较好的结果一致。
图1 单孢哈萨克斯坦酵母AMCC 30302的耐酸性分析结果
Fig.1 Analysis results of acid tolerance of Kazachstania unispora AMCC 30302
以液体玉米酒糟为原料，分别向其中接种3种不同种属酵母菌，30 ℃、180 r/min条件下振荡培养5 d，通过比较菌体生物量来表征原料适应性，结果见图2。由图2可知，单孢哈萨克斯坦酵母AMCC 30302的生物量为（40.6±0.57）g/L，显著高于酿酒酵母AMCC 30021及马克斯克鲁维酵母AMCC31342（P＜0.05），说明在醇、酸、醛等微生物抑制物存在的玉米酒糟中单孢哈萨克斯坦酵母AMCC30302菌株环境适应性最强[30]，进一步说明单孢哈萨克斯坦酵母AMCC 30302具玉米酒糟发酵潜力。
图2 不同酵母菌株对玉米酒糟原料的适应性评价
Fig.2 Assessment of adaptability to corn distillers' grains of different yeast strains
不同小写字母表示差异显著（P＜0.05）。下同。
2.3 玉米酒糟固态发酵
不同酵母菌株固态发酵玉米酒糟中挥发性风味成分GC-MS分析结果见表2。
表2 不同酵母菌株固态发酵玉米酒糟中挥发性风味成分含量分析结果
Table 2 Analysis results of volatile flavor compounds in fermented corn distillers' grains by solid-state fermentation of different yeast strains
种类 化合物 觉察阈值/（μg·kg-1）[26] 香气特征[27-28，36]含量/（μg·kg-1）玉米酒糟 单孢哈萨克斯坦酵母AMCC30302马克斯克鲁维酵母AMCC31342酿酒酵母AMCC30021酯类醇类酸类醛类酚类酮类乙酸乙酯乙酸苯乙酯苯乙醇糠醇异戊醇乙酸2-甲基己酸糠醛苯甲醛5-甲基糠醛对乙烯基愈创木酚愈创木酚麦芽酚乙偶姻7 500.00 249.59 564.23 2 000.00 300.00 3 114.00 2 700.00 3 000.00 750.89 500.00 12.02 0.84 210.00 14.00 0.00±0.00b 72.08±5.03b 4 486.00±23.00c 0.00±0.00c 0.00±0.00c 399.50±5.00c 0.00±0.00b 7 061.00±2.00a 350.20±45.00b 444.70±37.50a 168.00±26.57a 14.96±4.67a 11.59±4.56a 24.19±4.58c 0.00±0.00b 65.03±4.28c 3 376.00±165.44d 0.00±0.00c 41.45±20.80b 1 034.00±130.29a 25.53±2.66a 11.73±0.57d 0.00±0.00d 0.00±0.00c 98.38±9.80b 9.90±3.64a 10.47±3.28a 1 994.00±6.30a 267.60±30.57a 174.90±12.45a 6 508.00±340.68a 1 430.00±57.00a 543.50±168.00a 702.90±89.76a 30.57±4.38a 2 899.00±30.50c 470.20±6.95a 276.70±5.00b 165.70±15.00a 16.07±2.47a 0.00±0.00b 159.20±39.45b 0.00±0.00b 81.33±6.09b 5 557.00±70.97b 633.50±215.43b 488.80±1.00a 574.70±120.00b 21.69±5.86a 4 357.00±401.00b 162.60±26.00c 214.60±16.48b 110.40±14.20b 11.95±5.31a 0.00±0.00b 198.80±48.60b果香花香玫瑰香坚果辛辣酸气酸香坚果苦杏仁焦糖坚果烟熏焦糖香奶油香
由表2可知，玉米酒糟中主要挥发性风味物质为糠醛、苯乙醇、5-甲基糠醛、乙酸和苯甲醛，酵母发酵显著降低了糠醛含量（P＜0.05），显著提升多种挥发性风味物质的含量（P＜0.05），单孢哈萨克斯坦酵母AMCC 30302在酮类、酸类和醇类等物质产生具有优势，如具有奶油香味的乙偶姻（含量为1 994.00 μg/kg）、具有酸味的乙酸（1 034.00 μg/kg）以及具有玫瑰香味的苯乙醇（3 376.00 μg/kg）。马克斯克鲁维酵母AMCC31342在酯类、醇类和醛类物质的产生具有优势，主要包括：具有果香味的乙酸乙酯、具有花香味的乙酸苯乙酯、具有玫瑰香味的苯乙醇、具有坚果味的糠醛、糠醇以及具有苦杏仁味的苯甲醛，其中苯乙醇为产量最高的挥发性风味物质（6508.00μg/kg）。酿酒酵母AMCC30021代谢产生的挥发性风味物质种类与马克斯克鲁维酵母AMCC31342相似，不同之处在于酿酒酵母AMCC30021不产乙酸乙酯，且糠醛转化产物糠醇含量显著低于马克斯克鲁维酵母AMCC31342（P＜0.05）。与觉察阈值相比，气味活性最突出的物质为乙偶姻，乙偶姻是一种特殊的具有奶油香气的香料物质，在食品、化妆品、农业、工业中广泛应用[31]，对酿酒、烘焙有提味增香作用[32]，对动物有诱食作用[33-34]，该物质在单孢哈萨克斯坦酵母AMCC30302发酵组中的含量（1 994.00 μg/kg）得到显著提升（P＜0.05）。糠醛、糠醇、苯甲醛虽然具有一定的坚果味，但糠醇和苯甲醛主要为苦味，在以饲用为主的酒糟发酵中并非越强越好，糠醛含量增加也会产生不悦味道[35]。
糠醛是木制纤维素处理过程中产生的发酵抑制物，对酵母生长具有抑制作用[25，30]，因此，考察单孢哈萨克斯坦酵母AMCC 30302、马克斯克鲁维酵母AMCC31342、酿酒酵母AMCC30021在玉米酒糟中的糠醛降解率，结果见图3。
图3 不同酵母菌株固态发酵玉米酒糟中的糠醛含量及降解率
Fig.3 Furfural contents and degradation rates in corn distillers' grains by solid-state fermentation of different yeast strains
由图3可知，单孢哈萨克斯坦酵母AMCC 30302发酵组糠醛的降解率（99.83%）显著高于马克斯克鲁维酵母AMCC 31342发酵组（59.81%）、酿酒酵母AMCC30021发酵组（32.62%）（P＜0.05），说明单孢哈萨克斯坦酵母AMCC 30302可以高效降解糠醛，有利于减少基质中糠醛含量，降低毒性，优化酒糟发酵环境，提高酵母发酵效率，改善发酵品质。WANG H Y等[37]选育出一株高效降解糠醛的酿酒酵母F60C，在培养72 h后糠醛降解率达到99%，该菌株的糠醛降解效率不及单孢哈萨克斯坦酵母AMCC30302；梁静娟等[38]公开一种利用马克斯克鲁维酵母将糠醛转化为糠醇的方法，但是在饲料中糠醛和糠醇积累量过多均具有一定毒性，与之相比，单孢哈萨克斯坦酵母AMCC30302菌株具有高效降解糠醛且不额外产生糠醇的优势。
烟酸又名维生素B3，可作为饲料添加剂有效提高饲料转化率[39]。还原糖为微生物可发酵糖，测定玉米酒糟发酵物中还原糖含量可侧面反映原料利用效率[40]。因此，为了评估不同酵母菌株对玉米酒糟的发酵效率，测定玉米酒糟发酵产物中烟酸和还原糖含量，结果见图4。由图4可知，对照组中未检出烟酸，单孢哈萨克斯坦酵母AMCC 30302发酵组中烟酸含量（631.35 mg/kg）显著高于马克斯克鲁维酵母AMCC 31342发酵组（128.53 mg/kg）和酿酒酵母AMCC 30021发酵组（164.68 mg/kg）（P＜0.05）。范恩帝等[25]研究发现，蒸汽爆破结合微生物发酵可以改善玉米酒糟饲料品质，提升乙偶姻含量和烟酸含量，烟酸含量最高达到0.31 mg/g，该含量低于本研究。由图4亦可知，对照组中还原糖含量为0.96%，与对照组相比，单孢哈萨克斯坦酵母AMCC30302发酵组还原糖含量（1.13%）显著升高（P＜0.05），而马克斯克鲁维酵母AMCC 31342发酵组（0.64%）和酿酒酵母AMCC 30021发酵组（0.55%）中还原糖含量显著下降（P＜0.05），说明单孢哈萨克斯坦酵母AMCC 30302在玉米酒糟发酵过程中能够少量释放水解酶，促进底物原料的糖化作用，提高原料利用率。
图4 不同酵母菌株固态发酵玉米酒糟中烟酸及还原糖含量测定结果
Fig.4 Contents of niacin and reducing sugars in corn distillers' grains by solid-state fermentation of different yeast strains
3 结论
本研究以分离自发酵乳中的一株产香单孢哈萨克斯坦酵母AMCC 30302为研究对象，其发酵液中含有乙偶姻、3-乙基-2,5-二甲基吡嗪、苯乙醇、苯乙醛等24种挥发性风味物质，具有优良的产香特性。单孢哈萨克斯坦酵母AMCC 30302适宜在酸度较大（pH 3.0～4.0）的环境生存，在液体玉米酒糟中菌体生物量较高，适于发酵玉米酒糟。该菌株固态发酵酒糟24 h时，整体呈酸香风味且含有乙偶姻等诱食性香气物质，糠醛含量显著下降（P＜0.05），糠醛降解率为99.83%，烟酸及还原糖含量显著升高（P＜0.05），分别为631.35 mg/kg、1.13%，均优于酿酒酵母AMCC30021和马克斯克鲁维酵母AMCC31342，说明该菌株在玉米酒糟饲料化应用中有助于刺激动物的食欲，提高饲料适口性，可作为酒糟资源化利用的潜在发酵菌株，应用于生物质高值化发酵领域。
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