1 植物内生菌
植物内生菌（endophyte）是一类寄居于植物组织内部，却不引发任何侵染症状的微生物资源，在植物漫长的进化历程中，植物与内生菌通过长期的相互作用，已然构建起一个紧密的共生单元，成为植物进化进程中不可或缺的关键部分[1-2]。近年来，随着微生物生态学与组学技术的蓬勃发展，众多植物的内生菌资源得到了广泛且深入的挖掘与研究。人们不断发现内生菌在生理生态方面所发挥的重要作用，以及其活性代谢产物所蕴含的巨大利用价值与开发潜力。如今，植物内生菌研究已然成为国内外微生物研究领域中最为活跃的热点之一[3-7]。
植物内生菌资源极为丰富、种类繁多。因其独特的生存环境，其进化出了别具一格的生存策略。这些内生菌不仅能助力宿主植物生成次生代谢产物，自身也能产生与宿主植物相同或相似的活性物质。基于此，植物内生菌正逐步成为活性天然产物新的重要来源[8-11]，同时，它也是探寻更多新型生物活性物质的有效途径[12]，更为天然药物的开发与应用提供了极大的便利[13]。正如“人类是人体细胞和微生物的共生体”，完全有理由推测：“植物是植物细胞和微生物的共生体”，而植物内生菌无疑是这一共生体的重要组成部分。植物内生菌资源堪称新型天然资源的宝库，在工业、农业、医药及大健康产业等诸多领域均展现出巨大的开发潜力与广阔的应用前景，因此深入开展植物内生菌研究，具有重要的理论价值与实践意义。我国植物资源极为丰富，其中不乏兼具重要经济价值与开发前景的药食同用植物资源。在这些植物中，蕴藏着大量与植物产量、品质以及活性功效物质合成紧密相关的内生菌资源。这一微生物资源宝库，正亟待人们进一步深入探索与开发利用。
2 诺尼果植物内生菌多样性
植物内生菌的生态分布和多样性与其宿主植物的种类、基因型、组织部位、营养成分和环境条件等诸多因素密切相关[14-18]；并且随着植物的生长发育，内生菌的群落结构与多样性会随之发生演替变化，并呈现出一定的动态演替规律性[19-21]。有学者对我国多个自主培育的优质杂交水稻与玉米品种及其亲本种子的内生菌多样性进行了研究，发现具有遗传相关性的品种种子中内生菌的群落结构具有高度的相似性，并且内生菌群落结构的相似程度与其宿主植物之间亲缘关系的远近呈正相关；另外通过跟踪研究，揭示了种子不同的发育程度是影响其内生菌群落分布与演替的又一关键因素[22-23]。
虽然植物内生菌的群落组成受到上述诸多因素的影响与制约，但在植物进化过程中，由于植物与内生菌长期的相互作用，两者已然形成了一个共生单元。因此，不同植物中应该潜在着各自所“青睐”的相对稳定的内生菌类群。随着近年来基因组学技术在植物内生菌研究中的广泛应用，在对水稻、玉米、小麦与大麦等一些常见植物的内生菌群落结构与多样性大量研究的基础上，这些植物各自内生菌群落中的“核心菌群”已经被逐渐揭示出来[24-25]。核心微生物菌群（core microbiome）是特定生态系统中能够稳定持续存在的一些共性菌群，确定其组成对研究复杂微生物系统的功能特性、生态行为等具有重要意义[26-31]。
诺尼（Noni）学名为海巴戟天（Morinda citrifolia L.），属茜草科植物，又名诺丽、萝荔、四季果等，主要分布于南太平洋岛屿、东南亚、非洲和我国的海南、台湾与云南等热带地区，是一种具有独特经济价值和地域特色、良好的药用与保健价值的热带植物[32-34]，享有“茜草科植物女王”和“神奇果”的美誉，至今已有上千年的食用与药用历史[32，35]。
截至目前，通过国内外极为有限的研究，已发现不同产地来源的诺尼品种，其种子、果实与叶片等部位中存在一定数目的内生菌种类见表1。
表1 国内外现已报道的诺尼植物内生菌种类
Table 1 Endophytic strains of Noni plants that have been reported both at home and abroad
类群 宿主来源 分离部位 种类 研究技术 参考文献成熟果实 培养方法克隆文库法[36][37]西沙野生诺尼种子 培养方法克隆文库法[38][39]细菌不动杆菌属（Acinetobacter）、放线链孢菌属（Actinomycetospora）、厌氧球菌属（Anaerococcus）、水杆状菌属（Aquabacterium）、甲基杆菌属（Methylobacterium）、嗜蛋白胨菌属（Peptoniphilus）、水库杆菌属（Piscinibacter）、玫瑰单胞菌属（Roseomonas）、赛托氏菌属（Schlegelella）、链球菌属（Streptococcus）、亚西亚菌属（Asaia）、伯克霍尔德氏菌属（Burkholderia）、短小杆菌属（Curtobacterium）、黄杆菌属（Flavobacterium）、藤黄色杆 菌 属（Luteibacter）、类 芽 孢 杆 菌 属（Paenibacillus）、泛 菌 属（Pantoea）、根 瘤 菌 属（Rhizobium）、土壤红色杆形菌属（Solirubrobacter）不动杆菌属（Acinetobacter）、水杆状菌属（Aquabacterium）、芽孢杆菌属（Bacillus）、布哈加瓦氏菌属（Bhargavaea）、Cedecea、短波单胞菌属（Brevundimonas）、螯合球菌属（Chelatococcus）、戴尔福特菌属（Delftia）、肠杆菌属（Enterobacter）、伯克霍尔德氏菌属（Burkholderia）、肠球菌属（Enterococcus）、薄层菌属（Hymenobacter）、克雷伯氏菌属（Klebsiella）、考克氏菌属（Kocuria）、乳球菌属（Lactococcus）、Limnobacter、Luteibacter、甲基杆菌属（Methylobacterium）、Methylocella、苍白杆菌属（Ochrobactrum）、类芽孢杆菌属（Paenibacillus）、泛 菌 属（Pantoea）、Pelomonas、Piscinibacter、丙 酸 杆 菌 属（Propionibacterium）、假单胞菌（Pseudomonas）、Schlegelella、鞘氨醇杆菌属（Sphingobacterium）、土壤单胞菌属（Solimonas）、鞘氨醇单胞菌属（Sphingomonas）、葡萄球菌（Staphylococcus）、寡养单胞菌（Stenotrophomonas）、链球菌属（Streptococcus）、志贺氏菌属（Shigella）叶片培养方法[40]成熟果实高通量测序法培养方法[41][42]西沙野生诺尼引种品种枝条根、叶、枝条、种子培养方法[32，43]芽孢杆菌属（Bacillus）、赖氨酸芽孢杆菌属（Lysinibacillus）、微球菌属（Micrococcus）、土地芽孢杆菌属（Terribacillus）、肠杆菌属（Enterobacter）、黄单胞菌属（Xanthomonas）、黄杆菌属（Flavobacterium）不动杆菌属（Acinetobacter）、芽孢杆菌属（Bacillus）、棒杆菌属（Corynebacterium）、戴尔福特菌属（Delftia）、地芽孢杆菌（Geobacillus）、盐芽孢杆菌（Halobacillus）、盐单胞菌（Halomonas）、涅斯特连科氏菌（Nesterenkonia）、假单胞菌（Pseudomonas）、嗜冷杆菌（Psychrobacter）、寡养单胞菌（Stenotrophomonas）、鞘氨醇单胞菌属（Sphingomonas）、葡萄球菌（Staphylococcus）、链霉菌属（Streptomyces）、节杆菌属（Arthrobacter）、考克氏菌属（Kocuria）、甲基杆菌属（Methylobacterium）诺尼鞘氨醇单胞菌（Sphigomonas morindae）、海南小短杆菌（Brachybacterium hainanense）鞘氨醇单胞菌属（Sphingomonas）、假单胞菌（Pseudomonas）、盐芽孢杆菌（Halobacillus）、地芽孢杆菌（Geobacillus）、不动杆菌属（Acinetobacter）、芽孢杆菌属（Bacillus）、伯克霍尔德氏菌属（Burkholderia）、棒杆菌属（Corynebacterium）、戴尔福特菌属（Delftia）枝孢属（Cladosporium）、轮层炭菌属（Daldinia）、赤霉菌属（Gibberella）、炭层菌属（Nemania）、青霉属（Penicillium）、曲霉属（Aspergillus）枝孢属（Cladosporium）、赤霉菌属（Gibberella）、Phaeoacremonium、青霉属（Penicillium）炭层菌属（Nemania）、毛壳菌属（Chaetomium）枝孢属（Cladosporium）、刺盘孢属（Colletotrichum）、间座壳属（Diaporthe）、镰刀菌属（Fusarium）、赤霉菌属（Gibberella）、炭团菌属（Hypoxylon）、叶点霉属（Phyllosticta）、Leptoxyphium、短梗霉属（Aureobasidium）、曲霉属（Aspergillus）、Mycoleptodiscus叶点霉属（Phyllosticta）、Leptoxyphium、镰刀菌属（Fusarium）、Mycoleptodiscus Phlebiopsis、拟盾壳霉属（Paraconiothyrium）、拟茎点霉属（Phomopsis）高通量测序法[41]西沙野生诺尼真菌（霉菌）成熟果实种子叶片培养方法培养方法培养方法[36][44][40]海南六个市县的种植品种果实培养方法[45-47]夏威夷野生诺尼叶片果实培养方法培养方法[47][32]
续表
类群 宿主来源 分离部位 种类 研究技术 参考文献成熟果实培养方法[36]西沙野生诺尼真菌（酵母）海南六个市县的种植品种种子果实叶片隐球酵母属（Cryptococcus）、假囊酵母属（Eremothecium）、拟酵母属（Pseudozyma）、Sympodiomycopsis隐球酵母属（Cryptococcus）、假囊酵母属（Eremothecium）、拟酵母属（Pseudozyma）、玉氏酵母属（Kodamaea）隐球酵母属（Cryptococcus）、蔷薇色酵母属（Rhodotorula）嗜盐梗孢酵母（Sterigmatomyces halophilus）、蔷薇色酵母属（Rhodotorula）培养方法培养方法培养方法[38][45-47][45，47]
虽然表1中所展现的目前国内外关于诺尼内生菌多样性的研究报道十分有限，但是并不难看出，诺尼植物中存在较为丰富的内生菌种类，表中所涉及的各诺尼样品间主要的共性内生菌类群包括不动杆菌属（Acinetobacter）、芽 孢 杆 菌 属（Bacillus）、节 杆 菌 属（Arthrobacter）、枝 孢 属（Cladosporium）与隐球酵母属（Cryptococcus）等，但是诺尼内生菌群落是否存在跨产地、跨品种、跨生长阶段与跨植株部位的“核心菌群”，还需要今后更多的研究并从大样本多角度进行分析论证。值得注意的是，表1中西沙野生诺尼成熟果实（即硬白果期的果实）内生菌多样性的研究，是笔者课题组针对2012年12月采集的诺尼果样品；近期本课题组再次针对西沙野生诺尼果中的内生菌进行分离与鉴定，发现前后两次采集的硬白果期的果实中内生菌种类仍然存在明显的交集，即芽孢杆菌属（Bacillus）和枝孢属（Cladosporium），并且这两个菌属连续存在于本次采集的三个不同熟期的诺尼果中。通过前期的研究，可以推断西沙野生诺尼果内生菌的“核心菌群”很可能包括芽孢杆菌属（Bacillus）和枝孢属（Cladosporium）。
3 诺尼果植物内生菌功能性
近年来国内外越来越多的研究发现，内生菌与宿主植物活性成分之间具有一定的联系，内生菌已逐步成为活性天然产物新的重要来源[8]。目前从植物内生菌中已分离出大量结构新颖、活性显著的次生代谢产物，其中不乏与其宿主植物相同或相似的活性成分，主要包括聚酮类、生物碱类、萜类、环肽类、苯丙素、醌类、酯类、酚类、有机酸类、甾体类、香豆素类等，其功能活性涉及抗肿瘤、抗氧化、调节免疫力、抗菌消炎、抗病毒、保护心血管等诸多方面[48-50]。在诺尼内生菌研究方面，目前国内外也只有少量关于诺尼内生真菌代谢产物在抑菌[51]、抗氧化与抗肿瘤等方面的研究报道[45-46，50，52]。LIU Y等[5]从西沙野生诺尼成熟果实中分离获得两株具有拮抗活性的内生细菌Paenibacillus polymyxa NG14和P.polymyxa NEB，前者具有拮抗与抑制大肠杆菌、金黄色葡萄球菌、肠沙门氏菌、铜绿假单胞菌及福氏志贺氏菌等常见人体致病菌的活性；后者对由棘孢曲霉（Aspergillus aculeatus）引起的诺尼自身真菌性病害—黑粉病具有良好的生防效果。通过研究发现，这两株菌的基因组中存在编码抗菌蛋白β-1,3-1,4-葡聚糖酶的基因，这两株内生菌与其宿主诺尼植物本身所具有的抗菌消炎作用及其抑菌活性成分的产生存在一定的关联[5，47]。此外，有学者从诺尼枝条中分离获得并确立了一株细菌新种Sphigomonas morindae，其模式菌株NBD5T菌体呈现明显的黄色，近期研究发现，该菌株具有产生诺尼枝条中活性物质—叶黄素的能力，叶黄素是优质的天然色素与天然活性物质，具有保护视力、抗氧化、抗癌等多种活性[53]。
诺尼植物虽然具有良好的药用与保健价值，但其分布区域与产量相对有限，目前的产品加工与运输成本也相对较高，因此利用诺尼内生菌提高宿主次生代谢物的产量或者通过植物内生菌直接发酵生产诺尼天然活性成分，为解决诺尼植物资源生长周期长、分布与产量有限、生产加工成本高等诸多限制性因素提供了新的思路与途径，而打通这条途径的基础就是要首先明确诺尼中是否存在能够产生诺尼活性成分的内生菌资源，并且通过筛选获得这类宝贵的微生物资源。目前这方面的研究较少，能够代谢产生活性成分的诺尼内生菌资源尚未得到有效的挖掘与发现，已有的零星研究也仅停留在针对具有抑菌、抗氧化与抗肿瘤活性内生菌的筛选与鉴定等层面，尚未从诺尼植物中主要活性物质的角度出发去定向探测与研究诺尼内生菌代谢产物中相应的活性功能成分。诺尼内生菌的组成及其代谢产物与其宿主植物活性物质合成之间的相关性，直到目前在国内外还属于研究空白，而这方面的研究工作对诺尼植物资源的保护与产业化开发具有重要的理论指导意义，亟需开展相关的研究工作。
4 诺尼果保健功效及其内生菌发酵产品
诺尼果树一年四季都能开花结果，并且同一株诺尼果树可同时结有不同成熟程度的果实，根据形态和成熟度，一般生产上将诺尼果实分为青果（未成熟果实）、硬白果（成熟果实）和熟果（过熟果实）[35]。据相关研究报道，诺尼植物含有300多种营养与活性功效成分，其果实、叶片、种子、根及树皮均有药用与保健价值[24，54]。国内外已有众多关于诺尼对 人 类 常 见 疾 病 具 有 辅 助 疗 效 的 科 学 研 究 报 道[25，34，39，55-57]。如在美国等发达国家的临床实践中，诺尼健康食品已被人们用来辅助治疗包括癌症、糖尿病、高血压、消化不良及免疫力低下等多种疾病[39，45]。此外，诺尼还在抗氧化和抗炎方面有着显著功效[58-59]。诺尼提取物可以代替农药防治植物病害，是减少食品污染和环境影响的一种潜在的生物制品。
我国是世界上为数不多拥有野生诺尼植物资源的国家之一。西沙群岛堪称“我国本土诺尼资源的摇篮”，这里不仅是世界三大野生型诺尼植物资源之一—“卵圆形叶小果型”诺尼的发源地，更是其集中分布的核心区域[35]。不过，诺尼植物主要生长于热带地区，而我国热带区域面积相对有限。并且与发达国家相比，我国对诺尼的研究与开发尚处于起步阶段。目前，国内对诺尼的认知和了解较为粗浅，针对我国本土诺尼资源展开的科学研究明显不足。尤其需要指出的是，当前国内外诺尼健康产品以诺尼果汁为主导。
诺尼果汁主要采用自然发酵工艺进行生产加工[60-61]。在自然发酵过程中，诺尼果自身携带的内生菌资源发挥着关键作用，它们推动发酵进程。这些菌体通过代谢活动，产生易被人体吸收利用的小分子化合物，同时生成多种活性物质，极大地提升了诺尼果的营养价值和功效性[62]。由此可见，诺尼果中的内生菌作为自然发酵的动力源泉，无疑是影响诺尼果汁产品品质的关键因素之一。因此，开展诺尼内生菌的相关研究，对于诺尼产品的发展和产业的升级具有重要的现实意义。
笔者课题组还曾对西沙诺尼果汁（以西沙野生诺尼的引种种植品种的果实为原料，通过自然发酵方式形成的果汁产品，现已实现规模化生产）中的营养成分与功能活性成分进行了大量的分析检测工作，明确了诺尼果汁中含有丰富的营养成分以及粗多糖、总多酚、总黄酮、总皂苷、总香豆素、总木质素、环烯醚萜类成分（包括车叶草苷酸与去乙酰车叶草苷酸在内）与酚酸等多种活性物质[63-67]，并发现我国西沙诺尼果汁中含有丰富的车叶草苷酸与去乙酰车叶草苷酸两种活性物质，其含量明显高于大溪地、泰国、库克和大西洋等国外产地诺尼品种，这两种物质可作为我国西沙诺尼果汁的标志性活性成分[63，65]。车叶草苷酸与去乙酰车叶草苷酸具有明确的抗肿瘤、抗病毒、抗氧化与抗畸变等活性功效[36-38，40-41，43]，不仅是可以应用到诺尼果汁生产工艺和产品质量控制等环节的标志性活性成分，也是两种具有很大的开发与利用潜力的天然活性成分。
诺丽果浆已于2010年被卫生部正式列为“新资源食品”，海南依托热带资源禀赋，已初步建成涵盖种植、初加工、功能饮料、日化及出口贸易的诺丽果特色产业链。目前产业以整果自然发酵12～18个月的“传统汁”为核心产品，工艺粗放、占地大、杂菌难控，批次间质量波动明显，成为制约规模化的瓶颈。笔者课题组前期通过接种单一乳酸菌、酵母菌或复合菌剂，可将发酵周期缩短至45～60 d，显著提高原料周转率和厂房利用率；但产物的花果香、焦糖香显著弱化，出现刺鼻酸味和药味，消费者接受度下降。其根本原因在于外源菌株与诺丽特有的内生微生物群落竞争失衡，导致关键呈香、呈味及功能代谢物（如辛酸乙酯、乙偶姻、东莨菪内酯）合成受阻。因此，亟需以“诺丽—内生菌”协同进化为突破口，采用宏基因组与代谢组学联用技术，系统解析不同成熟度果实中可培养与不可培养微生物的群落结构、功能基因及代谢产物谱；建立高通量筛选模型，定向富集兼具快速发酵能力与风味贡献的本土优势菌株；通过人工重组菌群与温和驯化，构建“内生菌复合启动剂”，实现发酵周期≤90 d、感官评分≥自然发酵水平、功能活性成分保留率≥90%的目标，为诺丽产业提供高效、稳定、可复制的精准发酵技术方案。
5 诺尼内生菌资源的应用前景
植物内生菌作为植物共生微生物的一类重要资源，已逐渐成为微生物学和植物科学领域的研究热点。其不仅能够在植物组织中定植，还能通过调节宿主的生理代谢、提升抗逆性以及产生具有多样性和独特性的活性代谢产物，对宿主植物的生长、健康和环境适应性起到关键作用。在探索诺尼植物内生菌多样性及其生物活性方面，有研究表明，其内生菌群落种类丰富、功能广泛，特别是在抗氧化、抗炎、抗菌等生物活性领域展现了显著潜力[58-59]。
然而，尽管当前已揭示了诺尼植物内生菌的一些基础特性（如内生菌种群的动态变化、宿主植物不同组织中内生菌的分布规律以及部分菌株的活性代谢产物），但整体研究仍处于起步阶段。特别是在核心菌群的形成机制、跨宿主稳定性及其与宿主活性物质之间的关系方面，仍存在许多亟待解答的问题。进一步探索内生菌与宿主植物的共生机制，不仅有助于丰富微生物生态学理论，也能为开发新型天然产物提供科学依据。
未来，结合高通量测序技术、代谢组学和系统生物学等现代研究手段，有望全面解析诺尼内生菌的生态功能及其与宿主植物的协同进化关系。同时，在实践应用层面，筛选出能直接产生宿主植物活性成分的内生菌，或者通过内生菌调控提升宿主植物次生代谢物产量，将为诺尼及其他植物资源的产业化利用开辟新路径。尤其是在健康食品、生物农药和绿色制药领域，内生菌的开发潜力巨大，不仅能够替代传统的化学合成路径，还能降低环境污染，为实现可持续发展目标提供重要支撑。此外，诺尼内生菌资源的开发利用，还需加强多学科交叉研究，推动理论研究与实际应用的结合。如可以通过基因组编辑技术优化内生菌的代谢途径，从而提高目标产物的产量和稳定性；也可利用合成生物学技术构建人工共生系统，更高效地挖掘内生菌潜力。与此同时，加强国内外科研团队的协作，通过资源共享与技术合作，构建诺尼及其内生菌的国际研究网络，将有助于推动相关研究的深度与广度。
[1]黄贵修，刘先宝.植物内生菌[M].北京：中国农业科学技术出版社，2012：50-85.
[2]LIU Y,XU P P,YANG F Z,et al.Composition and diversity of endophytic bacterial community in seeds of super hybrid rice 'Shenliangyou 5814'(Oryza sativa L.)and its parental lines[J].Plant Growth Regul,2019,87:257-266.
[3]SANTOYO G, MORENO-HAGELSIEB G, DEL CARMEN OROZCOMOSQUEDA M, et al.Plant growth-promoting bacterial endophytes[J].Microbiol Res,2016,183:92-99.
[4]BURGES A,EPELDE L,BLANCO F,et al.Ecosystem services and plant physiological status during endophyte-assisted phytoremediation of metal contaminated soil[J].Sci Total Environ,2017,584:329-338.
[5]LIU Y, BAI F, LI T, et al.An endophytic strain of genus Paenibacillus isolated from the fruits of Noni (Morinda citrifolia L.) has antagonistic activity against a Noni's pathogenic strain of genus Aspergillus[J].Microb Pathog,2018,125:158-163.
[6]郭顺星.药用植物内生真菌研究现状和发展趋势[J].菌物学报，2018，37（1）：1-13.
[7]LIU Y,YAN H,ZHANG X X,et al.Investigating the endophytic bacterial diversity and community structures in seeds of genetically related maize(Zea mays L.)genotypes[J].3 Biotech,2020,10:27.
[8]马莲菊，王金缘，张韫璐，等.植物内生菌次生代谢产物活性多样性及其应用前景[J].沈阳师范大学学报（自然科学版），2017，35（3）：344-348.
[9]MACÍAS-RUBALCAVA ML AND SÁNCHEZ-FERNÁNDEZ RE.Secondary metabolites of endophytic Xylaria species with potential applications in medicine and agriculture[J].World J Microb Biot,2017,33(1):15.
[10]LIU J,LIU G.Analysis of secondary metabolites from plant endophytic fungi[J].Methods Mol Biol,2018,1848:25-38.
[11]VIGNESHWARI A,RAKK D,NÉMETH A,et al.Host metabolite producing endophytic fungi isolated from Hypericum perforatum[J].Plos One,2019,14(5):e0217060.
[12]VENUGOPALAN A,SRIVASTAVA S.Endophytes as in vitro production platforms of high value plant secondary metabolites[J].Biotechnol Adv,2015,33:873-887.
[13]金卫华，胡伟，唐红枫，等.樱树内生菌代谢产物的抗氧化活性研究[J].化学与生物工程，2019，36（10）：31-34.
[14]YANG R,LIU P,YE W.Illumina-based analysis of endophytic bacterial diversity of tree peony(Paeonia Sect.Moutan)roots and leaves[J].Braz J Microbiol,2017,48(4):695-705.
[15]方珍娟，张晓霞，马立安.植物内生菌研究进展[J].长江大学学报，2018，15（10）：41-45.
[16]OROZCO-MOSQUEDA MDC, ROCHA-GRANADOS MDC, GLICK BR,SANTOYO G.Microbiome engineering to improve biocontrol and plant growth-promoting mechanisms[J].Microbiol Res,2018,208:25-31.
[17]何玲敏，蔡新，毛鑫鑫，等.基于Biolog ECO板技术的小麦内生菌多样性研究[J].安徽农业科学，2019，47（23）：157-160.
[18]MANJUNATHA B S, PAUL S, AGGARWAL C, et al.Diversity and tissue preference of osmotolerant bacterial endophytes associated with pearl millet genotypes having differential drought susceptibilities[J].Microb Ecol,2019,77(3):676-688.
[19]孙剑秋，郭良栋，臧威，等.药用植物内生真菌多样性及生态分布[J].中国科学C辑：生命科学，2008，38（5）：475-484.
[20]PEDRAZA L A,BAUTISTA J,URIBE-VÉLEZ D.Seed-born Burkholderia glumae infects rice seedling and maintains bacterial population during vegetative and reproductive growth stage[J].Plant Pathol,2018,34(5):393-402.
[21]MARAG P S,SUMAN A.Growth stage and tissue specific colonization of endophytic bacteria having plant growth promoting traits in hybrid and composite maize(Zea mays L.)[J].Microbiol Res,2018,214:101-113.
[22]LIU Y, WANG R H, LI Y H, et al.High-throughput sequencing-based analysis of the composition and diversity of endophytic bacterial community in seeds of "Beijing" hybrid maize planted in China[J].Plant Growth Regul,2017,81:317-324.
[23]YUNI PERMATASARI.Diversity of endophytic fungi in Noni plants(Morinda citrifolia L.)[J].BioScist,2024,1(1):1-9.
[24]张斌，周学明，赵婷，等.诺丽发酵液的化学成分研究[J].中国中药杂志，2019，44（18）：4015-4020.
[25]INADA A C, FIGUEIREDO P S, SANTOS-EICHLER R A D, et al.Morinda citrifolia Linn.(Noni)and its potential in obesity-related metabolic dysfunction[J].Nutrients,2017,9(6):540.
[26]JOHNSTON-MONJE D AND RAIZADA M N.Conservation and diversity of seed associated endophytes in Zea across boundaries of evolution,ethnography and ecology[J].Plos One,2011,6:e20396.
[27]ROBINSON R J,FRAAIJE B A,CLARK I M,et al.Wheat seed embryo excision enables the creation of axenic seedlings and Koch's postulates testing of putative bacterial endophytes[J].Sci Rep,2016,6:25581.
[28]RAHMAN M M,FLORY E,KOYRO H W,et al.Consistent associations with beneficial bacteria in the seed endosphere of barley(Hordeum vulgare L.)[J].Syst Appl Microbiol,2018,41(4):386-398.
[29]WALITANG D I,KIM C G,JEON S,et al.Conservation and transmission of seed bacterial endophytes across generations following crossbreeding and repeated inbreeding of rice at different geographic locations[J].MicrobiologyOpen,2019,8(3):e00662.
[30]SHADE A,HANDELSMAN J.Beyond the Venn diagram:The hunt for a core microbiome[J].Environ Microbiol,2012,14(1):4-12.
[31]BARZEGARI A, SAEEDI N, SAEI AA.Shrinkage of the human core microbiome and a proposal for launching microbiome biobanks[J].Future Microbiol,2014,9(5):639-656.
[32]LIU Y,YAO S,LEE Y J,et al.Sphigomonas morindae sp.nov.,isolated from Noni(Morinda citrifolia L.)branch[J].Int J Syst Evol Micr,2015,65:2817-2823.
[33]TORRES MAO,DE FÁTIMA BRAGA MAGALHÃES I,MONDÊGOOLIVEIRA R, et al.One plant, many uses: A review of the pharmacological applications of Morinda citrifolia[J].Phytother Res,2017,31(7):971-979.
[34]LOHANI M,MAJRASHI M,GOVINDARAJULU M,et al.Immunomodulatory actions of a Polynesian herb Noni (Morinda citrifolia) and its clinical applications[J].Complement Ther Med,2019,47:102206.
[35]杨焱.诺丽栽培与开发利用[M].昆明：云南科技出版社，2017：2-4.
[36]李金霞，曹艳花，白飞荣，等.西沙野生诺尼果内生菌的分离与鉴定[J].食品与发酵工业，2014（3）：68-75.
[37]曹艳花，刘洋，姚粟，等.西沙野生诺尼内生细菌群落多样性初步研究[J].食品科学技术学报，2014，32（2）：39-45.
[38] 程池，刘洋，曹艳花，等.西沙野生诺尼种子内生细菌的分离与筛选[J].生物技术通报，2013（9）：142-145.
[39]刘洋，李辉，李金霞，等.西沙野生诺尼种子内生细菌群落多样性的初步研究[J].生物技术通报，2013（10）：142-147.
[40]白飞荣，刘洋，曹艳花，等.西沙野生诺尼叶片内生菌的分离与初步鉴定[J].食品科学技术学报，2015，33（1）：32-37.
[41]LIU Y,ZHAI L,YAO S,et al.Brachybacterium hainanense sp.nov.,isolated from Noni(Morinda citrifolia L.)branch[J].Int J Syst Evol Micr,2015,65:4196-4201.
[42]程池，曹艳花，姚粟，等.海巴戟天（诺尼）果内生细菌的初步分离与鉴定[J].食品科技，2014，39（3）：7-12.
[43]LIU Y, LI Y H, YAO S, et al.Diversity and distribution of endophytic bacterial community in the Noni (Morinda citrifolia L.) plant[J].Afr J Microbiol Res,2015,9(25):1649-1657.
[44]程池，李辉，刘洋，等.西沙野生诺尼种子内生真菌的群落多样性[J].食品与发酵工业，2013，39（9）：7-10.
[45]马文婷，吴友根，胡征波，等.诺丽内生真菌抗氧化活性的研究及其系统发育树的构建[J].植物学研究，2017（6）：429-438.
[46]胡征波，吴友根，易天凤，等.50株诺丽内生真菌抑菌活性的比较及其菌株鉴定[J].热带生物学报，2018，9（4）：433-439.
[47]刘洋，李金霞，姚粟，等.一株西沙群岛野生诺尼内生细菌NG14的分类鉴定及拮抗活性[J].生物技术通报，2014（3）：101-105.
[48]WU H M,LIN L P,XU Q L,et al.Nodupetide,a potent insecticide and antimicrobial from Nodulisporium sp.associated with Riptortus pedestris[J].Tetrahedron Lett,2017,58(7):663-665.
[49]孔德崴，牛若超，毛彦芝，等.植物内生菌活性代谢物研究进展[J].黑龙江农业科学，2019（12）：151-154.
[50]LUANA CARDOSO DE OLIVEIRA,WILLIAMS CARLOS LEAL DA COSTA,VIVIANE GARCIA VINAGRE.Bioprospecting the antibacterial activity of endophytic fungi from Noni (Morinda citrifolia) against bacterial spot of the passion fruit tree[J].Agronomy,2022,12(7):1690.
[51]吴连花，胡征波，吴友根，等.具抑菌活性的诺丽内生真菌发酵条件的优化[J].热带生物学报，2020，11（4）：437-445
[52]WU Y,GIRMAY S,DA SILVA V M,et al.The role of endophytic fungi in the anticancer activity of Morinda citrifolia Linn.(Noni)[J].Evid Based Complement Alternat Med,2015,2015:393960.
[53]FERNÁNDEZ-SEVILLA J M, ACIÉN FERNÁNDEZ F G, MOLINA GRIMA E.Biotechnological production of lutein and its applications[J].Appl Microbiol Biot,2010,86(1):27-40.
[54]GU H,BOONANANTANASARN K,KANG M,et al.Morinda citrifolia leaf extract enhances osteogenic differentiation through activation of Wnt/β-catenin signaling[J].Med Food,2018,21(1):57-69.
[55]孟君，滕晖，张凯，等.诺丽酒增强免疫功能的实验研究[J].中国酿造，2018，37（1）：97-101.
[56]WEST B J,DENG S,ISAMI F,et al.The potential health benefits of Noni juice:A review of human tntervention studies[J].Foods,2018,7(4):58.
[57]赵宏亮，杨晓红，张伟敏.诺丽果渣成分分析及抗氧化性研究[J].食品安全质量检测学报，2019，10（2）：358-364.
[58]HARLIM L.Bioactive compound analysis and antioxidant activity of endophytic bacterial extract from Noni fruits(Morinda citrifolia L.)[C]//IOP Conference Series:Earth and Environmental Science.IOP Publishing,2020,475(1):012077.
[59]NAIK M K,NAIK R G, NANDISH M S, et al.Antibacterial and plant growth promoting attributes of Limosilactobacillus sp.MYSN3 isolated from noni fruit[J].S Afr J Bot,2023,162:559-567.
[60]梁寒峭，陈建国，李雪，等.不同灭菌方法对诺丽果汁微生物及理化指标的影响[J].食品安全与检测，2016，41（5）：43-46.
[61]LIN Y L,LIN H W,CHEN Y C,et al.Hepatoprotective effects of naturally fermented noni juice against thioacetamide-induced liver fibrosis in rats[J].Chin Med Assoc,2017,80(4):212-221.
[62]梁寒峭，梁雨菲，刘海涛，等.海巴戟天果实内生菌和多酚类成分的研究进展[J].现代食品科技，2019，35（11）：310-319.
[63]陈建国，张露，李雪，等.西沙诺尼果汁中车叶草苷酸含量的高效液相色谱测定[J].食品与发酵工业，2014，40（8）：274-277.
[64]张露，陈建国，李雪，等.HPLC法同时测定诺尼果汁中6种酚酸含量[J].食品与发酵工业，2015，41（1）：239-243.
[65]陈建国，张露，李雪，等.HPLC法测定诺尼果汁中两种环烯醚萜类成分的含量[J].食品研究与开发，2016，37（2）：142-145.
[66]梁寒峭，程池，张露，等.诺丽发酵果汁中抗氧化物质的研究[J].天然产物研究与开发，2016（28）：1479-1483.
[67]梁寒峭，陈建国，张露，等.诺丽发酵果汁中总香豆素质量浓度的测定[J].食品与生物技术学报，2018，37（2）：23-26.