白酒窖泥及其微生物与风味关联性研究进展

（1.酒鬼酒股份有限公司，湖南吉首 416000；2.中粮营养健康研究院有限公司，北京 102209）

摘要：“一方水土出一方美酒”，独特白酒风格的形成与窖泥中复杂且特殊的微生物生态系统紧密相连。窖泥作为白酒酿造过程中微生物来源的主要途径之一，其质量的优劣对能否产出优质基酒非常重要，而窖泥质量主要由其富含的微生物种类及数量所反映。该文对白酒窖泥的培养及质量管理、窖泥中的主要微生物及其代谢产物进行概括，总结其对强化白酒风味物质和控制异嗅味产生的影响，探讨窖泥理化因子与微生物之间的关联性，为窖泥的监测、干预和调控提供参考，对提高窖泥质量、强化基酒风味具有重要意义。

引文格式：李亚平，向宗府，曹满堂，等.白酒窖泥及其微生物与风味关联性研究进展[J].中国酿造，2025，44（1）：6-12.

作者简介：李亚平（1998-），女，科研助理，硕士，研究方向为食品微生物。

*通讯作者：靳喜庆（1986-），男，工程师，博士，研究方向为食品工艺技术、风味分析检测。

Research progress on pit mud and the relationship between its microorganism and Baijiu flavor

LI Yaping1,XIANG Zongfu1,CAO Mantang1,SUN Yuting2,JIN Xiqing1*
(1.Jiugui Liquor Co.,Ltd.,Jishou 416000,China;2.COFCO Nutrition&Health Research Institute Co.,Ltd.,Beijing 102209,China)

Abstract：＂One side of the water and soil produces the one side of the liquor＂, the formation of unique Baijiu style is closely related to the complex and special microbial ecosystem in the pit mud.As one of the main sources of microorganisms in Baijiu brewing process,the quality of pit mud is very important to the production of high-quality base liquor,and the quality of pit mud is mainly reflected by the types and quantities of microorganisms.The culture and quality management of Baijiu pit mud,the main microorganisms and their metabolites in the pit mud was generalized,their effects on strengthening Baijiu flavor substances and controlling odor occurrence were summarized, and the correlation between physicochemical factors and microorganisms in the pit mud was discussed,which provided references for monitoring,intervention and regulation of the pit mud,and was of great significance for improving the pit mud quality and strengthening the base liquor flavor.

白酒是我国极具特色的一种传统蒸馏酒，其历史悠久、风格独特、香型众多，多以粮谷为主要原料，并采用大曲、小曲、麸曲、混合曲、酒母等不同糖化发酵剂，经蒸煮、糖化、发酵、蒸馏而成[1]，其酒体98%由水醇溶液组成，但其余1%～2%的微量成分在白酒风味贡献中占据绝对地位。据报道，白酒中的微量成分超过了2 020种，包括酯类、酸类、萜烯类、脂肽类、吡嗪类等物质，其通过多种微生物共同代谢和相互作用形成，决定了白酒的口感和品质，对酒体风格有决定性的影响[2]。在白酒酿造固态发酵过程中，粮糟中的微生物有一部分主要来源于窖泥微生物，其菌群的结构组成及生物活性影响谷物内整个发酵系统，对白酒风味的形成产生重大影响，而评价窖泥质量的理化因子是影响窖泥微生物结构组成及生物活性的主要因素[3-4]。因此，本文阐述了窖泥的培养及主要质量管理方法，介绍窖泥中主要微生物及其代谢产物对白酒风味的影响，并探讨了影响窖泥微生物生长的主要理化因子，为窖泥日常养护和监测以及窖泥微生物的定向调控提供参考，对提高窖泥质量进而提升白酒的整体品质具有重要意义。

1 窖泥培养及质量管理

注重窖泥培养及其质量管理有利于窖泥中功能菌群的驯化和富集，是形成优质窖泥的关键。优质窖泥能增加后续糟醅发酵过程中的有益菌群，对改善白酒风味物质有重要意义，其形成与原料的选择、配比及菌种的优劣有着极大的相关性，也与培养发酵过程中人员操作及管理等因素密不可分。

1.1 窖泥培养

窖泥一般是以黄土、窖皮泥、大曲粉、酒糟、己酸菌液、黄水、尾酒及腐烂苹果、梨等原料按照一定比例经打浆混匀，在窖池中经长时间密封发酵而成[5]。其培养的实质是培养窖泥中以己酸菌及与其有共生关系为主的有益微生物，并通过人工方式添加这类微生物所需的各类生长元素，使其成为窖泥中的优势菌群，从而在发酵过程中产生合理的香味成分[1]。首先，窖泥培养时原料的选择及配比对窖泥中有益微生物的富集十分重要，其主要原料的选用标准及添加作用见表1[1]。如表1所示，黄土作为窖泥微生物及营养物质的主要载体，其质量优劣对窖泥质量产生直接影响。窖皮泥、酒糟、黄水中富含经驯化的有益微生物，可为窖泥提供稳定且适宜自身发展的菌种来源。选用含有多种有益微生物的混合己酸菌液比单一纯种己酸菌液更能稳定窖内生态结构的平衡，使泥窖发酵形成的香气成分更加协调，一般从企业优质窖泥中富集得到的混合己酸菌液更适合其窖泥的培养[6]。另外，大曲粉的选用主要依企业所需或制备的大曲不同而使用，它们一般含有细菌、霉菌、酵母等微生物以及淀粉、蛋白质等多种物质，可为窖泥提供有益菌种和营养物质。此外，原料添加比例因各地工艺差异而不同，不按已有成熟的原料配方配比添加或随意更改、添加原料成分，会导致窖泥的理化性质在培养过程中存在明显差异。如优质窖泥的含水量在46%～55%范围为宜[7]，黄水、己酸菌液等液体原料的添加量对窖泥水分的影响尤为明显。

1.2 窖泥质量管理

加强窖泥质量管理旨在保持窖泥中有益微生物长期、合理、有效地生长，其培养过程是一项长期工作，期间任意一项操作不到位都有可能造成窖泥无法向正常或优质窖泥的方向转变或直接导致窖泥老化，需要人员操作坚持“配料准、操作细、场地净”的原则[8]，重视窖泥培养过程中的每一个关键控制点，如加强和泥、翻打人员的操作培训，避免混匀不均造成局部发酵，窖泥夹生；加强对窖池清扫人员的监管，避免异物或杂菌污染；加大跟踪巡查力度，及时发现发酵温度及密封情况的异常并解决；注意整个发酵周期的管控，未成熟的窖泥提前使用影响后续酒醅发酵，成熟后的窖泥若不能按时出池使用，易造成窖泥中营养成分消耗殆尽等，相关人员的层层负责、监督，能为窖泥老熟保驾护航。

加强窖泥培养期间的监管力度保障了窖泥的正常形成，而窖泥的有效养护为优质窖泥的形成创造了条件。采用有效方法养护窖泥可优化窖泥功能菌群结构，并让退化窖泥重新赋有活性。如使用窖泥养护液养护窖泥，不同酒企，因其工艺差异，使用的养护液略有不同，但皆以含有己酸菌等产己酸的主体微生物为主复合培养而成，如己酸菌、甲烷菌、老窖泥等混合培养液[9]、己酸菌与生香酵母复合培养液[10]，己酸菌、液体窖泥菌液与窖泥复合功能菌液混合而成的菌液[6]等。不同养护液的应用，在加速窖泥老熟、改善退化窖泥质量、提升酒质方面取得了显著成效。此外，使用营养液养护窖泥也是一种极为有效的方法，营养液主要为窖泥微生物补充营养物质和水分，多以优质黄水、大曲粉、锅底水等制成[11]，对微生物的繁殖代谢及老化窖泥的复壮有重要影响。还可通过添加生物炭[12]、产酸抑制剂[13]等不同外源物质促进窖泥功能菌群的富集，对延缓窖泥老化或缓解窖泥钙化问题具有积极作用。此外，窖泥养护还应遵循因地制宜、因物制宜原则，结合酒厂实际所需及跟踪检测，针对性的对窖泥进行合理养护和维护，才能平衡并维持窖泥功能菌群结构，从而提高窖泥活性。

2 窖泥微生物对白酒风味的影响

窖泥中的微生物以原核微生物为主要优势种群，其中以细菌和古菌占据主要地位，放线菌次之，真核微生物占据少量部分，主要包括酵母和霉菌[14]，这些微生物随着酿造发酵时间的推进迁移至糟醅中，在酶的作用下形成各种香味成分，对白酒的呈香呈味有重要意义，如周晓静等[15]从浓香型老熟窖泥中筛选出的酪丁酸梭菌（Clostridium tyrobutyricum），能促进乳酸、乙酸、丁酸、己酸的合成，是浓香型白酒窖泥中的一种重要产酸微生物，对降低浓香型白酒中的乳酸乙酯有重要作用；而徐岩等[16]通过窖泥微生物分离，发现球形赖氨酸芽孢杆菌（Lysinibacillus sphaericus）、巴伦氏类芽孢杆菌（Paenibacillus barengoltzii）、厚壁芽孢杆菌（Rummeliibacillus pycnus）和蜡样芽孢杆菌（Bacillus cereus）是产生聚碳酸酯（polycarbonate，PC）的主要微生物，PC使白酒具有泥臭味。因此，明析窖泥中的主要微生物及其代谢产物与白酒风味物质形成之间的关联性，可以为强化白酒产香菌及控制异嗅物质源头提供参考。

2.1 细菌

细菌在窖泥培养过程中占据重要部分，多以厌氧或兼性厌氧细菌为主，能够分泌蛋白酶、淀粉酶等多种水解酶，其代谢产物参与多种香味物质的形成。不同厂区的窖泥微生物，由于地理环境、生产工艺的差异，其含有主要优势菌群可能不一样，但多以含有芽孢的梭菌属（Clostridium）为主要优势菌，其他出现频率较高的微生物还有乳杆菌属（Lactobacillus）、醋杆菌属（Acetobacter）、消化链球菌属（Peptostreptococcus）、理研菌属（Petrimonas）、蛋白杆菌属（Proteiniphilum）、互营单胞菌属（Syntrophomonas）、沉积微生物属（Sedimentibacter）、魏斯氏菌属（Weissella）等[17-20]。

窖泥中的梭状芽孢杆菌类细菌主要有己酸菌、丁酸菌等，这类细菌是产生己酸、丁酸等代谢物的主体微生物，特别是己酸被确定为白酒中关键风味物质形成的主要前体物质，因此，己酸产生菌被认为是窖泥中的重要功能成员[14]。单株纯菌株己酸菌主要通过β氧化逆反应（reverse β-oxidation，RBO）途径产己酸，混合己酸菌群可同时通过RBO和脂肪酸合成反应（fatty acid biosynthesis，FAB）途径进行协同代谢合成己酸[21]。丁酸菌可利用乳酸或葡萄糖产丁酸，丁酸不仅参与己酸的合成，同时丁酸和己酸分别是合成丁酸乙酯、己酸乙酯的前体物质，丁酸乙酯和己酸乙酯又作为影响白酒风味物质的四大酯类（己酸乙酯、乳酸乙酯、乙酸乙酯、丁酸乙酯）中的两个，其含量的多少对白酒品质有直接影响[22]。何培新等[23]对从窖泥中分离出的8株厌氧芽孢梭菌进行发酵，从发酵液中共检测到丁酸乙酯、丁酸丁酯、3-苯丙酸乙酯等20种酯类物质，丁酸、己酸等12种酸类物质，丁醇、乙醇、3-苯丙醇等11种醇类物质，以及一部分酮类和醚类物质，为揭示窖泥中可培养梭菌菌群对浓香型白酒风味的贡献提供了有力参考。曾丽云等[24]通过气相色谱技术结合主成分分析法得到，在高窖龄窖池所产的基酒中己酸乙酯的含量明显高于低窖龄窖池，同时通过高通量测序检测到老窖池窖泥中最主要的优势菌为Clostridium IV，发现基酒中的己酸乙酯含量与窖泥中的Clostridium IV含量有一定的相关性。徐占成等[25]将从剑南春老窖泥中分离出的1株高产己酸的梭菌应用在人工窖泥的培养中，其产己酸能力与未添加此菌的人工窖泥相比提高了近一倍，与未喷淋功能菌的窖池相比，喷淋功能菌的窖池产出的酒体中己酸乙酯的含量提高了35%左右且不影响出酒率。可见，产己酸类微生物对提升白酒风味有重要作用。

窖泥中还主要包括乳酸菌、醋酸菌等无芽孢细菌。乳酸菌、醋酸菌的主要代谢产物分别为乳酸、乙酸，乳酸和乙酸又是分别形成乳酸乙酯、乙酸乙酯的重要基础物质，它们在酒中适量的存在能让白酒落口绵柔、舒适、醇厚丰满味长且协调整体的酒体风味；但当乳酸菌、醋酸菌成为泥中的主要优势菌时，过多有机酸的分泌能降低发酵体系的pH值，影响其他微生物的繁殖代谢，使泥中菌群结构失衡并且调控整个发酵过程，最终会导致酒中乳酸乙酯、乙酸乙酯与己酸乙酯含量比失衡，造成酒体口感欠爽、辛辣刺激、不协调等风味，严重掩盖不以乳酸乙酯或乙酸乙酯为主体风味的白酒中的主要风味物质[26-27]。所以多家企业通过驯化窖泥菌群来降低乳酸菌的作用，加强工艺管理减少好氧菌醋酸菌的生物量，以达到降乳增己、增己降乙的效果[28-29]。综上，窖泥中细菌的种类不能太单一，也不能某一种类的微生物过多，在以己酸菌为主体微生物的微生态系统中，需要多种微生物协同作用，才能促进风味物质的协调性。但是在实际生产中，微生物变化较快，采取何种方法调控以维持稳定的窖泥微生态系统还需结合多方面深入探索研究。

2.2 古菌

古菌为重要的酿造功能菌，属于严格厌氧菌，适宜在偏中性环境中生长，多分布在老窖泥中。大多数窖泥中的绝对优势古菌门为广古菌门（Euryarchaeota），多为产甲烷细菌属（Methanobacterium），其他较为常见的还有甲烷短杆菌属（Methanobrevibacter）、甲烷八叠球菌属（Methanosarcina）、甲烷囊菌属（Methanoculleus）、甲烷粒菌属（Methanocorpusculum）以及甲烷鬃毛菌属（Methanosaeta）等不同古菌属[30-31]。

产甲烷菌主要在厌氧发酵的末端代谢较为活跃，其本身的代谢产物不会对白酒风味产生直接影响，主要通过与其他窖泥微生物的互营关系影响白酒风味[32]。魏娜等[33]研究发现，在窖泥发酵中产甲烷菌和己酸的含量呈正相关；陈让芳等[34]探究浓香型白酒窖泥原核微生物群落与挥发性风味物质相关性时，发现Methanobacterium与多种挥发性风味物质如庚醇、苯乙醇、甲酸庚酯、乙酸戊酯、丙酸等呈负相关，与辛酸丙酯、壬酸乙酯和丙酸丁酯等呈正相关，表明古菌群落与挥发性风味物质存在直接或间接关系；张应刚[35]研究结果显示，产甲烷菌与Clostridium hexanoicum sp.nov共培养过程中能去除氢气而有效促进己酸的合成，提高浓香型白酒中的香味成分含量，且通过添加产甲烷菌系、复合菌系处理窖泥能有效降低甲醇的含量；由此说明甲烷菌对白酒风味的改善有积极影响。经研究发现，与甲烷菌存在共生关系的菌株还有互营肉毒梭菌属（Syntrophobotulus sp.）、氨基酸杆菌属（Aminobacterium sp.）、热厌氧菌属（Tepidanaerobacter sp.）、丙酸氧化菌属（Pelotomaculum sp.）等，如流动氨基杆菌（Aminobacterium mobile）ILE-3（T）与甲酸甲烷杆菌（Methanobacterium formicicum）共培养时，能够降解部分氨基酸和丙酮酸；互营温热菌（Tepidanaerobacter syntrophicus）JL（T）与产甲烷古菌共存时，能够利用乙醇、甘油和乳酸等[36]，这些微生物的存在及相互作用可能就是白酒风味物质的来源与基础。产甲烷菌在窖泥中存在的重要性仅次于产己酸梭菌，其或可作为判断窖泥老熟标准之一[30]，但由于其对生长环境较为严苛，从窖泥中分离出来的难度较大，因此，产甲烷古菌和多种微生物间的相互作用及其对白酒风味物质的影响还需进一步的深入探索。

2.3 放线菌

放线菌是白酒酿造中的重要微生物，它们不仅产生酯类、酸类、醛类、酮类和醇类等重要的白酒风味物质，还产生一些独特的代谢物，如萜类，这些代谢物对白酒的风味和品质有重要影响[2]。不同厂区窖泥中的优势放线菌差异较大，但以链霉菌属（Streptomyces）为多数窖泥样品中共有。

在酱香型白酒中，其风味物质的形成被认为与放线菌产生的吡嗪类、芳香类和萜烯类等化合物有关，放线菌能通过对产酱香芽孢杆菌的调控从而影响产香菌的生长与代谢[37-38]。在浓香型白酒中，部分放线菌已被证实具有促进己酸菌产己酸的能力[38]；黄书琴等[39]从川西某酒厂的浓香型窖泥中分离出两株放线菌，发现其能分解淀粉为其他有利菌提供葡萄糖，从而影响白酒风味；姚亚林等[40]研究发现，从浓香型白酒窖泥中分离的鲁地链霉菌（Streptomyces rutgersensis）、白色链霉菌（Streptomyces albus）、桑氏链霉菌（Streptomyces sampsonii）这3株放线菌具有较高酶活力，可促进丁酸菌产酸，并能够提高酯类、醇类等香味物质含量，对浓香型白酒产香有积极作用；罗碧霞等[41]研究发现，从窖泥中分离出的S.rutgersensis在固态发酵条件下能产生大量3-羟基-2-丁酮（又名乙偶姻），是白酒中重要的香味成分，具有令人愉悦的奶香气，但菌株S.sampsonii无论是在固态还是液态发酵条件下会产生大量土臭素。土臭素是引起白酒产生土霉味、糠嗅味的主要物质，其阈值较低，即使浓度很低其味道也会非常明显，是白酒尤其是清香型白酒酿造和生产过程中较为常见的异味物质之一[42]。清香型白酒中土霉异味产生来源主要为产土味素链霉菌，这类菌群中存在与合成土霉味萜烯类化合物等萜类物质相关的土味素合成酶，该酶会严重影响白酒风味和质量[43]。综上，放线菌也是白酒酿造发酵过程中不可缺少的一部分，但其不同种属对白酒风味产生的影响不一样，因此如何富集窖泥中的有益放线菌和控制异味产生菌对白酒质量非常重要。

2.4 酵母菌

酵母菌作为产酒和生香的关键菌种，其状态直接影响酒精和香味物质的形成，最终影响白酒的产酒率及品质。酵母菌属于兼性厌氧微生物，因地域、环境、气候及工艺等不同而种类分布有差异，根据其特性及主要代谢产物将其分为酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）及产香酵母两大功能类别[44]。其中，产香酵母主要有汉逊酵母属（Hansenula）、异常威克汉逊酵母（Wickerhamomyces anomalus）、假丝酵母属（Candida）、毕赤酵母属（Pichia）、扣囊复膜酵母（Saccharomycopsis fibuligera）、红酵母属（Rhodotorula）等；主要产酒精酵母有酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）、伊萨酵母属（Issatchenkia）、裂殖酵母属（Schizosaccharomyces）等。此外，还有在产香、产酒方面都优异的拜耳接合酵母（Zygosaccharomyces bailii），在酱香型白酒中的作用尤为突出[45-48]。

产香酵母又叫做产酯酵母或生香酵母，在生长代谢过程中可生成以酯类为代表的多种香味成分或其前体物质，是形成白酒香味成分的主要菌种之一；在发酵过程中，使用单一种类的产酯酵母会使其产物中的特定组分浓度增加，风味超出阈值，使白酒中出现明显的“香蕉水味”、“酸臭味”等不良气味，因此，一般选择多种生香酵母按比例发酵为宜[49]。酿酒酵母发酵产酒精的能力较强，在厌氧条件下，经厌氧乙醇发酵代谢途径，产生乙醇及相关发酵产物，对出酒率及酒质有直接影响[50]。孙露露等[10]将生香酵母与己酸菌复合培养，可提高窖泥中己酸菌数量及其代谢产物的含量，对优质酒率的提升有促进作用；嵇翔等[51]将酿酒酵母和克氏梭菌混合培养时，总酸含量增加了12.5%；酿酒酵母和产香酵母混合培养时，可以延长糖发酵时间，使白酒香气更具复杂性[52]。值得注意的是，酵母菌经糖和氨基酸代谢途径生成异戊醇等高级醇和甘油、甘露醇等多元醇的过程中，酒母用量过大、原料蛋白含量过高、产乙醇酵母活性较弱及发酵条件的不适宜会使此途径产生过多的杂醇油，对白酒风味极为不利[53]。因此，了解不同酵母菌的发酵特性和探索菌株间的相互作用对白酒企业的持续发展有积极意义。

2.5 霉菌

霉菌多属于需氧微生物，在窖泥中的种类和数量较少，具有较强的产酶能力，主要起糖化作用。曲霉属（Aspergillus）、嗜热子囊菌属（Thermoascus）、青霉属（Penicillium）、马拉色氏霉菌属（Malassezia）、毛霉属（Mucor）、红曲霉属（Monascus）等是窖泥中主要存在的霉菌[54-56]，这类菌群可产糖化酶、蛋白酶、脂肪酶、纤维素酶等多种酶类物质，利于淀粉、蛋白质、脂肪等大分子物质的分解，可提升酿酒原料的利用率，为其他微生物所利用并促进多种香味物质的形成。

Thermoascus对糖化力、液化力有提升作用[55]；Aspergillus的某些种和Candida的协同作用可减少高粱中的单宁含量，提升酒体口感；Mucor能产生蛋白酶，具有很强的蛋白质分解能力，且能糖化淀粉，生成琥珀酸、草酸及少量乙醇；Penicillium能产生较多的聚糖酶系、酯酶及β-葡萄糖苷酶等；Monascus能产生酯化合成酶，提高发酵过程中的总酯含量[56]。霉菌主要存在于发酵前期，其重要性在窖泥微生物结构组成中已得到承认，但其在发酵过程中具体代谢途径及能量转换在很大程度上仍是未知的，需要进一步的深入探索。

3 窖泥理化因子与窖泥微生物间的关联性

窖泥微生物的结构组成对酒体风味的影响极为显著，而泥中的水分、pH、铵态氮、有效磷、有效钾及腐殖质等物质是调控窖泥微生物群落结构及演替的重要因素，也是判断窖泥质量的直观表现。窖泥水分含量与窖泥微生物的生长代谢密切相关，所有的营养物质只有呈水溶液状态才能被微生物吸收利用，优质窖泥的含水量在46%～55%范围为宜，过低会使窖泥板结，甚至导致微生物死亡，过高会导致窖泥挂壁困难甚至垮窖[7]。pH能影响窖泥微生物的生理代谢，在弱酸性或接近中性时，有利于己酸菌等功能微生物的生长代谢，当pH＜4.5时，己酸菌的生长代谢会受到抑制；当pH＞8时，己酸菌经另一种代谢途径分解含硫氨基酸并形成H2S，H2S与泥中的Fe2+发生反应，形成FeS，FeS又可反过来促使H2S的不断生成，在窖泥中形成一个恶性循环现象，对己酸菌有严重毒害作用，并使其菌数减少且菌体瘦弱，还有发黑、发臭等现象，当环境越偏碱时，这种现象越严重[57]。

铵态氮、有效磷、有效钾及腐殖质等物质作为窖泥微生物的主要养分来源，其含量可以反映窖泥对微生物的营养供给能力，各地因工艺差异使窖泥中的营养组分略有不同。姚继承等[57]总结了窖泥中适宜己酸菌等功能微生物生长代谢的营养条件，要求腐殖质含量≥4.5%，铵态氮、有效磷及有效钾含量的适宜范围分别为150～350 mg/100 g、100～150 mg/100 g、120～150 mg/100 g，钙含量＜0.2%，且铁离子对己酸菌有较强的抑制作用。

近年来随着微生物测序技术的发展和成熟，窖泥理化因子与窖泥微生物之间的关系越来越明确，部分白酒企业对窖泥微生物与理化因子间的相关性研究现状见表2。由表2可知，窖泥中的各项理化因子对窖泥微生物群落结构分布的影响极为明显，不同窖泥中含有的主要优势微生物不同，就不同窖泥中的同属微生物而言，其在不同窖泥中与窖泥的各项理化因子呈现不同的相关性，如产己酸杆菌Caproiciproducens作为窖泥中产己酸的重要菌株[7]，对基酒中风味物质的形成非常重要，其在陕西西凤酒窖泥中与水分、pH和铵态氮呈负相关，而在四川宜宾叙府酒业窖泥中与之呈正相关。此外，窖泥各项理化因子对微生物的影响大小也不一样，例如在陕西西凤酒窖泥中，对窖泥微生物影响较大的理化因子为pH和铵态氮，而在河南陶融型白酒窖泥中，有效磷、总酸和铵态氮是影响窖泥细菌群落的主要理化因子。因此，各酒企可以切合实际，依据酒厂自身优质窖泥的各项理化因子检测结果制定相应的窖泥质量评定标准，同时清晰优质窖泥中主要优势微生物与窖泥理化因子间的关联性，才能更好的调节窖泥中的微生物，以提高基酒质量。

4 总结与展望

在窖泥培养过程中，现阶段部分原料如黄水、酒糟等选用主要通过人为感官判定，具体选用标准还不清晰明确，后续可对选出来的优质原料进行理化鉴定，通过大量实验数据验证以此建立感官和理化相结合的窖泥原料质量选用标准体系，减少人为主观因素干扰。

甲烷菌对生长环境较为严苛，采用传统的分离培养较困难，其作为窖泥微生物的重要组成部分，进一步探索和开发甲烷菌的分离培养方法可为明确甲烷菌与其他微生物的协同作用机理奠定基础，进而提升白酒品质。

现阶段研究表明改变窖泥理化因子可以调控窖泥微生物，窖泥微生物与基酒风味存在一定的关联性，但窖泥理化因子与基酒风味间的关联性研究分析鲜有报道，此方面的研究还需进一步探索及验证，为进一步干预和调控白酒风味提供参考。

[1]赖登燡，王久明，余乾伟，等.白酒生产实用技术[M].第二版，北京：化学工业出版社，2021：60-74.

[2]FENG M X,HUO Q J,GAN L Y,et al.Effects of four strains of Actinomycetes on the content of terpenoids in Baijiu[J].Foods,2023,12(7):1494.

[3]PAN F S, QIU S Y, LV Y Y, et al.Exploring the controllability of the Baijiu fermentation process with microbiota orientation[J].Food Res Int,2023,173(1):113249.

[4]WANG S H, LI Z J, HUANG D, et al.Contribution of microorganisms from pit mud to volatile flavor compound synthesis in fermented grains for Nongxiangxing Baijiu brewing[J].J Sci Food Agr,2023,104(2):778-787.

[5]魏云.优质人工窖泥的培养及其在应用中质量变化趋势[J].酿酒，2021，48（4）：68-70.

[6]杜礼泉，饶家权，唐聪，等.窖泥功能菌液在窖泥养护中的应用[J].酿酒，2019，46（1）：61-64.

[7]吴浪涛，丁文骏，谢专，等.不同时期窖泥理化因子、风味物质和细菌组成的相关性[J].微生物学通报，2022，49（3）：1030-1047.

[8]吴三多，赖登燡，李金祥，等.甘肃地区窖池的建造与窖泥培养的研究[J].酿酒科技，2014（10）：68-71.

[9]桑其明，王超凯，陕小虎，等.浓香型窖泥养护液的研究和应用[J].酿酒科技，2017（4）：71-75.

[10]孙露露，岳腾飞，丁鹏飞，等.生香酵母在液体窖泥中的应用[J].酿酒科技，2020（1）：103-106.

[11]林生旺，赖登燡.北方护窖液人工养窖方法的应用与研究[J].酿酒科技，2020（2）：65-66.

[12]陈思恒，宁欣强，唐棠，等.添加不同生物炭对人工窖泥培养微生物群落影响[J].食品与发酵工业，2023，49（23）：96-104.

[13]陈彬，闫寅卓，王德良，等.浓香型白酒窖泥钙化成因及缓解措施的初步探究[J].中国酿造，2016，35（10）：36-40.

[14]TAO Y, WANG X, LI X Z, et al.The functional potential and active populations of the pit mud microbiome for the production of Chinese strong-flavour liquor[J].Microb Biotechnol,2017,10(6):1603-1615.

[15]周晓静，周文，杨官荣，等.浓香型白酒窖泥功能微生物对风味物质形成的影响研究[J].酿酒，2022，49（5）：29-33.

[16]徐岩，范文来，王海燕，等.风味分析定向中国白酒技术研究的进展[J].酿酒科技，2010（11）：73-78.

[17]王清龙，刘延波，任晓萌，等.赊店老酒新老窖池酒醅理化指标、细菌菌群多样性及风味物质分析[J].中国酿造，2023，42（8）：122-128.

[18]毕天然，黄钧，张宿义，等.不同窖龄及位置窖泥微生物群落和代谢组分的差异[J].食品与发酵工业，2022，48（2）：231-237.

[19]唐云，姚海刚，李彦涛，等.不同窖龄浓香型白酒窖泥细菌群落结构及其多样性分析研究[J].酿酒科技，2022（7）：93-98.

[20]任海伟，孙一帆，王希，等.不同窖龄及位置浓香型白酒窖泥中细菌群落结构的差异性分析[J].食品与发酵工业，2023，49（9）：103-111.

[21]张会敏，邢新会，王越，等.浓香型白酒发酵体系中己酸菌的研究进展[J].食品科学，2024，45（9）：314-321.

[22]陈茂彬，殷想想，郭志豪，等.酪丁酸梭菌共培养对速生梭菌己酸代谢的影响及机理探讨[J].食品科学，2023，44（10）：158-164.

[23]何培新，李芳莉，郑燕，等.浓香型白酒窖泥梭菌的分离及其挥发性代谢产物分析[J].中国酿造，2017，36（4）：45-49.

[24]曾丽云，袁玉菊，张倩颖，等.窖泥细菌群落结构与基酒挥发性组分相关性分析[J].食品科技，2017，42（2）：9-13.

[25]徐占成，唐清兰，徐姿静，等.剑南春天益老号窖泥特殊功能菌的选育及应用[J].酿酒科技，2019（10）：94-100.

[26]王晖，蒲叶，李霁阳，等.白酒窖泥中乳酸菌分离鉴定及其发酵产挥发性风味物质比较[J].食品科学技术学报，2020，38（1）：26-35.

[27]武金玲，张世文，刘淑君，等.五粮浓香型白酒生产降低乙酸乙酯的工艺技术措施研究及应用[J].酿酒，2021，48（5）：40-42.

[28]王琪，李一关，许长山，等.窖泥中降乳增己菌群的驯化及其在白酒发酵中的应用[J].食品与发酵工业，2020，46（24）：167-174.

[29]赖登燡，林东，王久明，等.浓香型白酒“增己降乙”与酿酒工艺的关联性研究[J].酿酒，2021，48（1）：3-11.

[30]HU X L,DU H,REN C,et al.Illuminating anaerobic microbial community and cooccurrence patterns across a quality gradient in Chinese liquor fermentation pit muds[J].Appl Environ Microbiol,2016,82(8):2506-2515.

[31]TAO Y,LI J B,RUI J P,et al.Prokaryotic communities in pit mud from different-aged cellars used for the production of Chinese strong-flavored liquor[J].Appl Environ Microbiol,2014,80(7):2254-2260.

[32]张应刚，许涛，郑蕾，等.窖泥群落结构及功能微生物研究进展[J].微生物学通报，2021，48（11）：4327-4343.

[33]魏娜，朱晓宇，陶勇，等.浓香型白酒窖泥中优势菌群的定量PCR分析[J].应用与环境生物学报，2015，21（4）：635-639.

[34]陈让芳，高健，杨燕，等.浓香型白酒窖泥原核微生物群落与挥发性风味物质相关性分析[J].食品与发酵科技，2023，59（3）：9-15.

[35]张应刚.产甲烷菌对窖泥中香味成分的影响[D].北京：中国农业科学院，2019.

[36]叶光斌，罗惠波，杨晓东，等.基于免培养法研究泸州地区浓香型白酒窖泥原核微生物群落结构[J].食品科学，2013，34（17）：176-181.

[37]龙亚飞.酱香型白酒中放线菌的研究现状与展望[J].酿酒科技，2019（8）：94-98.

[38]周容，张明春，赵永威，等.中国白酒中放线菌的研究进展[J].酿酒，2019，46（2）：18-22.

[39]黄书琴，郑若欣，江科，等.窖泥中放线菌的分离鉴定及生理特性研究[J].酿酒科技，2023（5）：47-53，64.

[40]姚亚林，郑若欣，程铁辕，等.浓香型白酒窖泥中放线菌的发酵特性研究[J].食品研究与开发，2020，41（13）：191-197.

[41]罗碧霞，郑若欣，程铁辕，等.浓香型白酒窖泥放线菌的原位分离及代谢特性研究[J].食品与发酵工业，2021，47（6）：75-83.

[42]李玮.白酒中GSM的检测与形成规律研究[D].天津：天津科技大学，2014.

[43]杜海.产土味素菌群对白酒酿造的影响机制及监测控制[D].无锡：江南大学，2013.

[44]崔小亮，邵小兵，钟和平，等.多粮浓香型白酒生产过程中可培养酵母菌多样性分析与优质功能菌筛选[J].中国酿造，2019，38（7）：105-110.

[45]孟雅静，张会敏，王艳丽，等.浓香型白酒窖泥的真核菌群结构分析[J].现代食品科技，2020，36（5）：96-103.

[46]WANG MY,YANG J G,ZHAO Q S,et al.Research progress on flavor compounds and microorganisms of Maotai flavor Baijiu[J].J Food Sci,2019,84(1):6-18.

[47]WU Q,ZHU W A, WANG W, et al.Effect of yeast species on the terpenoids profile of Chinese light-style liquor[J].Food Chem,2015,168:390-395.

[48]庄孝杰，吴群，徐岩.酱香型白酒酿造拜耳接合酵母生理代谢特征及其与地衣芽孢杆菌相互作用[J].微生物学通报，2017，44（2）：251-262.

[49]吴健，何伟，王建成，等.酿酒酵母与产香酵母发酵特性及其相互作用规律[J].食品与发酵工业，2020，46（20）：78-87.

[50]王栋，梁进忠，刘玉杰，等.葡萄酒酿酒酵母选育与非酿酒酵母混菌发酵研究进展[J].酿酒科技，2023（10）：89-96.

[51]嵇翔，徐岩，穆晓清，等.克氏梭菌和酿酒酵母混合培养提高己酸产量[J].食品与生物技术学报，2017，36（9）：922-926.

[52]ALBERGARIA H,ARNEBORG N.Dominance of Saccharomyces cerevisiae in alcoholic fermentation processes: role of physiological fitness and microbial interactions[J].Appl Environ Microbiol,2016,100(5):2035-2046.

[53]信春晖，许玲，董乔娟，等.酿酒微生物对酒体质量及风格的影响[J].酿酒，2016，43（2）：38-47.

[54]LIU M K, TANG Y M, ZHAO K, et al.Determination of the fungal community of pit mud in fermentation cellars for Chinese strong-flavor liquor,using DGGE and Illumina MiSeq sequencing[J].Food Res Int,2017,91:80-87.

[55]高丽娜，张永利，郑欣欣，等.凤香型白酒窖泥理化特性及微生物多样性分析[J].中国酿造，2023，42（11）：128-133.

[56]张会敏，孟雅静，王艳丽，等.浓香型白酒窖泥菌群结构、菌种功能及其改良研究进展[J].现代食品科技，2020，36（10）：331-340.

[57]姚继承，殷成浩，屈光伟，等.窖池养护的基本原理与实践[J].酿酒科技，2014（6）：74-76，79.

[58]徐相辉，常强，孙伟，等.文王浓香型白酒不同深度新老窖泥理化性质与微生物演替分析[J].食品工业科技，2022，43（21）：129-136.

[59]肖琴，何平，周瑞平，等.不同窖龄及位置浓香型白酒窖泥微生物群落多样性与理化因子的比较分析[J].食品科学，2023，44（20）：165-174.

[60]沈毅，王西，彭奎，等.不同品质窖泥表征指标与微生物群落相关性研究[J].食品与发酵科技，2022，58（2）：9-14，30.

[61]胡晓龙，付丹阳，王永亮，等.浓香型白酒窖池空间位置及窖龄对窖泥原核微生物群落的影响[J].中国酿造，2023，42（3）：65-71.

[62]王乐，王耀，韩怀斌，等.不同窖龄窖泥产酒发酵前后的理化指标、风味物质含量和细菌菌群结构差异分析[J].酿酒科技，2023（7）：22-33，43.

[63]黄润娜，侯建光，崔璐芸，等.陶融型白酒正常和退化窖泥细菌群落多样性解析及其理化影响因素[J].中国酿造，2022，41（8）：25-31.