乳酸菌在自然界广泛分布，是发酵糖类产生乳酸的无芽孢、革兰氏染色阳性细菌的总称[1-2]。乳酸菌在传统发酵与酿造食品生产中发挥着重要作用，除了能代谢产生大量乳酸外，其还能代谢产生酯类等多种挥发性风味物质，调节代谢环境，调控微生物群落结构，对白酒的风味和口感具有重要的影响[3-5]。
研究发现，乳酸菌在白酒酿造过程中是主导细菌，能大量产酸和促进生成酯类等多种风味成分。TANG J等[6]采用高通量测序与顶空固相微萃取（headspace solid phase microextraction，HS-SPME）-气相色谱-质谱（gas chromatography-mass spectrometry，GC-MS）相结合的方法，对不同发酵时期的清香型小曲白酒酒糟中的微生物群落结构及风味成分进行分析，结果发现乳杆菌属（Lactobacillus）是清香型小曲白酒发酵过程中的优势微生物，在超长发酵（98 d）结束时，乳杆菌属具有明显的优势（96.28%），其中，耐酸乳杆菌（Lactobacillus acetotolerans）为优势微生物之一，也是引起不同温差的季节下乳酸浓度差异的关键微生物[7]。ZHENG J等[8-9]研究发现，在浓香型和芝麻香型酒醅发酵过程中，耐酸乳杆菌是发酵后期的主要优势菌种。因为耐酸乳杆菌具有良好的环境耐受性，广泛参与食品的发酵过程，对发酵食品的风味形成有显著影响[10]。PANG XN等[11]从用于生产清香型白酒的发酵罐中分离得到13株耐酸乳杆菌，其中耐酸乳杆菌La10具有较强的酯酶活性和耐乙醇能力，并且能促进醇类、酯类和酸类等物质的生成，表明耐酸乳杆菌在白酒发酵过程中可能起重要作用。此外，耐酸乳杆菌以产生的乳酸、乙酸和双乙酰为糖降解的最终产物，这些物质会影响酒的品质和口感[12-13]。尽管乳酸菌群对白酒品质具有较大的影响，但目前对白酒发酵过程中乳酸菌的特性和功能的研究仍然有限。
本课题组前期以豉香型白酒酿造过程中不同发酵时期的酒丸、酒饼和发酵醪液作为研究对象，利用聚合酶链式反应（polymerase chain reaction，PCR）-变性梯度凝胶电泳（denaturing gradient gel electrophoresis，DGGE）技术揭示了白酒生产过程中微生物群落结构的多样性和演替规律，发现乳酸菌是发酵后期的优势菌群[14]；之后进一步通过高通量测序分析不同发酵阶段醪液中微生物的群落变化，发现耐酸乳杆菌是发酵后期的主要菌种之一[15]。本研究以分离自豉香型白酒醪液中的耐酸乳杆菌（Lactobacillus acetotolerans）La50为研究对象，对其生长特性、产酸能力及耐酸、耐盐、耐高温等生物学特性进行分析，并将其应用于豉香型白酒发酵，对其发酵特性进行研究，为解析其对发酵过程调控和风味物质合成的影响奠定基础，对豉香型白酒酿造工艺的改良和酒体风味品质提升具有重要意义。
1 材料与方法
1.1 材料与试剂
1.1.1 菌株
耐酸乳杆菌（Lactobacillus acetotolerans）La50：分离自豉香型白酒醪液，保藏于本实验室。
1.1.2 化学试剂
苹果酸、乳酸、乙酸、柠檬酸、琥珀酸（纯度均≥98%）：上海源叶生物科技有限公司；磷酸氢二铵、葡萄糖（均为分析纯）：广州化学试剂厂；其他试剂均为国产分析纯。
1.1.3 培养基
改良MRS液体培养基[11]：蛋白胨10 g、牛肉膏10 g、K2HPO4 2 g、无水乙酸钠5 g、葡萄糖20 g、MgSO4·7H2O 0.58 g、MnSO4·4H2O 0.25 g、吐温-80 1 mL、柠檬酸氢二铵2 g、酵母浸膏5 g、半胱氨酸盐酸盐0.5 g，蒸馏水定容至1 L，121 ℃高压蒸汽灭菌20 min。
改良MRS固体培养基：在改良MRS液体培养基中加入琼脂粉20 g/L。
活化培养基、种子培养基：改良MRS液体培养基。
大米发酵培养基[16]：50 g大米加50 mL水蒸熟后，冷却至常温，加100 mL纯水。
1.2 仪器与设备
UV-1100型紫外分光光度计：上海美普达仪器有限公司；SPX-250B型生化培养箱：上海福玛实验设备有限公司；LC-20A高效液相色谱（high performance liquid chromatography，HPLC）仪、QP2010 ULTRA单四级杆气质联用（GC-MS）仪：日本岛津公司。
1.3 方法
1.3.1 耐酸乳杆菌La50生长曲线的测定
将耐酸乳杆菌La50接种至活化培养基，37 ℃条件下静置培养24 h；将活化后的菌液以5%（V/V）的接种量接种至种子培养基，37 ℃条件下静置培养24 h作为种子液；按5%（V/V）的接种量将种子液接种至改良MRS液体培养基中，37 ℃条件下静置培养，培养前40 h每间隔2 h取样，培养后40 h每隔10 h取样，测定样品的OD600nm值，以培养时间（x）为横坐标，OD600nm值（y）为纵坐标绘制生长曲线。
1.3.2 耐酸乳杆菌La50的耐受性分析
耐高温能力测定：以5%（V/V）的接种量将耐酸乳杆菌La50种子液接种于改良MRS液体培养基中，分别置于20 ℃、30 ℃、37 ℃、42 ℃、50 ℃条件下静置培养48 h，测定OD600nm值。
耐酸性测定：以5%（V/V）的接种量将耐酸乳杆菌La50种子液接种于pH值分别为2.0、2.5、3.0、3.5、4.0、4.5、5.0、5.5、6.0的改良MRS液体培养基中，37 ℃条件下静置培养48 h，测定OD600nm值。
耐盐性测定：以5%（V/V）的接种量将耐酸乳杆菌La50种子液接种于NaCl含量分别为0、1%、3%、5%、7%、9%、11%的改良MRS液体培养基中，37 ℃条件下静置培养48 h，测定OD600nm值。
1.3.3 耐酸乳杆菌La50产酸能力的测定
耐酸乳杆菌La50产酸能力的测定参考董玲等[17]略有改动，按5%（V/V）的接种量将耐酸乳杆菌La50种子液接种到50 mL改良MRS液体培养基，37 ℃静置培养12 h、24 h、48 h、72 h，将培养液10 000 r/min离心10 min，取上清液测定pH值、总酸含量和有机酸组成，以未接种的改良MRS液体培养基为空白对照。
1.3.4 耐酸乳杆菌La50在豉香型白酒发酵中的应用
根据豉香型白酒发酵工艺[12]，以耐酸乳杆菌La50与酒饼作为混合发酵剂。在大米发酵培养基中添加10 g酒饼、1%的耐酸乳杆菌La50种子液，30 ℃条件下发酵15 d，作为试验组；在大米发酵培养基中只添加10 g酒饼，30 ℃条件下发酵15 d，作为对照组（CK）。测定模拟发酵酒样的理化指标（总酯、总酸、酒精度、乳酸及还原糖含量）及挥发性风味物质。
1.3.5 测定方法
pH值：采用pH计测定；总酸含量（以乳酸计）：采用酸碱滴定法测定[18]；有机酸含量：采用高效液相色谱法测定[19]；总酯含量：采用皂化回流法测定[20]；酒精度：采用酒精度计测定[21]；还原糖含量：利用3,5-二硝基水杨酸（3,5-dinitrosalicylic acid，DNS）法测定[22]；挥发性风味物质的测定：采用HS-SPME-GC-MS法测定[23]。
1.3.6 数据处理
利用Excel 2010软件处理数据，采用Graphpad Prism进行数据分析并作图。
2 结果与分析
2.1 耐酸乳杆菌La50生长曲线的绘制
耐酸乳杆菌La50的生长曲线见图1。由图1可知，耐酸乳杆菌La50培养2 h后进入对数期，菌体浓度增长较快；培养38 h后开始进入稳定期，发酵38 h时，OD600nm值达到2.244，表明耐酸乳杆菌La50的生长活力旺盛，发酵能力强。
图1 耐酸乳杆菌La50的生长曲线
Fig.1 Growth curve of Lactobacillus acetotolerans La50
2.2 耐酸乳杆菌La50的耐受性分析
2.2.1 温度耐受性试验
培养温度过高或过低都不利于菌株的生长[24]，培养温度对耐酸乳杆菌La50生长的影响见图2。由图2可知，随着培养温度在20～50 ℃范围内的升高，耐酸乳杆菌La50的OD600 nm值呈先升高后下降的趋势。当培养温度为20 ℃时，菌株La50生长缓慢，OD600nm值为0.38；当培养温度为37 ℃时，菌株La50生长最好，OD600 nm值最高，为1.93；当培养温度为42 ℃时，OD600nm值仍能达到1.77，依然表现出了较好的生长性能，但当培养温度＞42 ℃后，OD600nm值下降较快，当培养温度为50 ℃时，耐酸乳杆菌La50的生长严重受到抑制，几乎不生长，OD600 nm值仅为0.23。结果表明，耐酸乳杆菌La50的最适生长温度为37 ℃，具有较好的耐高温能力，可耐受42 ℃的高温。潘俊歆等[25]从柱花草青贮饲料中筛选出了7株可耐受45 ℃高温的优质乳酸菌，与之相比较，耐酸乳杆菌La50也具有较好的耐高温性能。
图2 不同培养温度对耐酸乳杆菌La50生长的影响
Fig.2 Effect of different culture temperature on the growth of Lactobacillus acetotolerans La50
2.2.2 酸耐受性试验
pH值对微生物的生长有很大的影响，pH过高或过低都会抑制微生物生长[26]。随着发酵的不断进行，导致发酵后期酸度的增加，只有耐酸性能较好的微生物才能正常生长。耐酸乳杆菌La50在不同pH值条件下的生长情况见图3。由图3可知，随着初始pH值在2.0～6.0范围内的升高，耐酸乳杆菌La50的OD600nm值呈先升高后缓慢下降的趋势。当初始pH值＜3.0之前，菌株La50几乎不生长；当pH为3.0时，菌株La50缓慢生长，OD600nm值为0.43；当pH＞3.0之后，菌株La50快速生长，当pH为5.0时，OD600 nm值达到最高，为2.05；当pH＞5.0之后，菌株La50的OD600nm值有下降趋势。结果表明，耐酸乳杆菌La50的最适生长pH为5.0，具有较好的耐酸能力，可耐受pH 3.0。张玄妮[15]研究了豉香型白酒发酵过程中醪液pH的变化情况，发现随着发酵的进行pH呈现先下降后上升的趋势，当发酵20 h时，pH达到最低仅为4.2，表明耐酸乳杆菌La50能够在豉香型白酒醪液低pH条件下良好生长。
图3 不同pH对耐酸乳杆菌La50生长的影响
Fig.3 Effect of different pH on the growth of Lactobacillus acetotolerans La50
2.2.3 盐耐受性试验
耐渗透压能力也是评价菌株耐受特性的重要指标之一[27]，不同NaCl含量下耐酸乳杆菌La50的生长情况见图4。由图4可知，菌株La50在无额外添加NaCl的条件下生长最好，随着NaCl含量的升高，其生长能力不断减弱，当NaCl含量＞5%之后，菌株La50的生长严重受到抑制，当NaCl含量为7%时，菌株La50仍然能微弱生长，OD600nm值为0.38，当NaCl含量为9%和11%时，菌株La50几乎不生长，表明在该菌株具有较好的耐盐能力，可耐受7%的NaCl。
图4 不同盐浓度对耐酸乳杆菌La50生长的影响
Fig.4 Effect of different salt concentration on the growth of Lactobacillus acetotolerans La50
综上所述，耐酸乳杆菌La50生长繁殖能力强，可耐受pH值3.0、NaCl含量7%和42 ℃的高温环境，对发酵环境条件有较强的耐受力，该实验结果为该菌株的进一步研究利用提供理论指导，对于豉香型白酒中的功能菌种选育具有重要意义。
2.3 耐酸乳杆菌La50产酸能力分析
2.3.1 耐酸乳杆菌La50的产酸曲线
耐酸乳杆菌La50在改良MRS液体培养基中37 ℃条件下发酵培养的产酸曲线见图5。
图5 耐酸乳杆菌La50在改良MRS液体培养基中的产酸曲线
Fig.5 Acid production curve of Lactobacillus acetotolerans La50 in modified MRS broth medium
由图5可知，耐酸乳杆La50快速的生长繁殖加快了对基质中碳水化合物的利用和代谢，产生大量的有机酸，发酵0～24 h时，pH快速下降到3.45，总酸含量快速增加；发酵24 h后，pH的降低幅度较小，但总酸含量的增加速度较快；发酵72 h时总酸含量达到18.49 g/L，此时pH最低，为3.27，表明该菌株不但在低pH环境下有较好的生长能力，而且还可以正常发酵，大量产酸，表现出了较好的产酸能力，其产酸能力高于干酪乳杆菌（Lactobacillus casei）LK-1[28]。
2.3.2 发酵液中有机酸的种类和含量
采用HPLC法检测耐酸乳杆菌La50发酵液（72 h）中五种常见有机酸（乳酸、乙酸、苹果酸、柠檬酸和琥珀酸）的含量[17，29]，结果见表1。由表1可知，从耐酸乳杆菌La50发酵液中共检测出3种有机酸，分别为乳酸、乙酸和苹果酸，未检出柠檬酸和琥珀酸。其中，乳酸含量最高，为19.14 g/L，其次为乙酸（4.08 g/L），苹果酸含量最低，为2.87 g/L，乳酸和乙酸含量均显著高于空白对照（P＜0.05）。结果表明，耐酸乳杆菌La50进行的是异型乳酸发酵，主要将葡萄糖代谢为乳酸，能够有效增加发酵液中有机酸的含量。
表1 耐酸乳杆菌La50发酵液（72 h）中有机酸检测结果
Table 1 Detection results of organic acid in fermentation broth of Lactobacillus acetotolerans La50
注：“－”表示未检出。同列不同字母表示差异显著（P＜0.05）。下同。
样品 含量/（g·L-1）乳酸 乙酸 苹果酸 柠檬酸 琥珀酸耐酸乳杆菌La50发酵液空白对照19.14±0.36a 2.17±0.02b 4.08±0.24a 3.27±0.10b 2.87±0.13a 2.65±0.08a－－－－
2.4 耐酸乳杆菌La50在豉香型白酒发酵中的应用
2.4.1 添加耐酸乳杆菌La50对模拟发酵酒样基本理化指
标的影响
将耐酸乳杆菌La50按照1%的接种量转接至大米发酵培养基中，结合豉香型白酒发酵工艺进行模拟发酵，发酵15 d后，对模拟发酵酒样的基本理化指标进行测定，结果见图6。
图6 耐酸乳杆菌La50对模拟豉香型白酒发酵酒样基本理化指标的影响
Fig.6 Effect of Lactobacillus acetotolerans La50 on the basic physicochemical indexes of fermented Baijiu samples simulated with the Chi-flavor Baijiu
不同小写字母表示与对照组相比，差异显著（P＜0.05）。
由图6可知，试验组总酸、总酯和乳酸含量分别为2.214 g/L、0.535 g/L、1.896 g/L，均显著高于对照组（P＜0.05），分别比对照组提高74.47%、189.19%和179.23%；还原糖含量为2.757 g/L，显著低于对照组（P＜0.05），比对照组降低31.81%；酒精度为14%vol，与对照组无显著差异（P＞0.05）。结果表明，耐酸乳杆菌La50能显著提高豉香型白酒的总酸、总酯和乳酸含量，但对于酒精度的影响并不显著。
2.4.2 添加菌株La50对模拟发酵酒样中挥发性风味物质的影响
采用HS-SPME-GC-MS对模拟发酵酒样中的挥发性风味物质进行检测，结果见表2。由表2可知，从试验组和对照组的模拟发酵酒样中共检测出43种挥发性风味物质，包括醇类16种、酯类23种、酸类2种以及醛酮类2种。试验组和对照组分别检出38种和40种，与对照组相比，虽然试验组挥发性风味物质减少了2种，但新增加了乙酸己酯、辛二酸二乙酯和醋酸，且试验组中的酯类、醇类、酸类物质的总含量均显著提高（P＜0.05）。
表2 耐酸乳杆菌La50对模拟豉香型白酒发酵酒样中挥发性风味物质的影响
Table 2 Effect of Lactobacillus acetotolerans La50 on the volatile flavor compounds in fermented Baijiu samples simulated with the Chi-flavor Baijiu
类别 化合物乙酸乙酯乙酸异丁酯乙酸异戊酯己酸乙酯乙酸己酯乳酸乙酯乳酸甲酯辛酸乙酯壬酸乙酯乳酸异戊酯苯甲酸乙酯丁二酸二乙酯甲氧基乙酸己酯乙酸苯甲酯2-乙酸苯乙酯月桂酸乙酯十四烷酸乙酯9-癸烯酸乙酯辛二酸二乙酯十六烷酸乙酯油酸乙酯亚油酸甲酯苯二甲酸酯总含量含量/（g·L-1）对照组 试验组酯类1.49±0.13a 0.02±0.01 0.09±0.04a 0.05±0.04a ND 0.26±0.03a 0.27±0.03a 0.05±0.03a 0.01±0.00 0.17±0.03a 0.22±0.03a 0.02±0.01a 0.01±0.00a 0.01±0.00a 0.15±0.04a 0.01±0.00a 0.02±0.01a 0.02±0.01a ND 0.05±0.03a 0.01±0.00a 0.01±0.00a 0.03±0.01a 1.48±0.11a 2.71±0.10b ND 0.32±0.04b 0.04±0.03a 0.01±0.00 0.46±0.01b 0.83±0.01b 0.07±0.04a ND 0.48±0.04b 0.45±0.04b 0.04±0.03a 0.08±0.04a 0.02±0.01a 0.34±0.04b 0.02±0.01a 0.02±0.01a ND 0.02±0.01 0.07±0.03a 0.02±0.01a 0.03±0.01a 0.05±0.03a 6.08±0.10b
续表
注：“ND”表示未检出；不同小写字母表示差异显著（P＜0.05）。
类别 化合物异丁醇1-丁醇3-甲基-1-丁醇1-戊醇1-己醇3-乙氧基-1-丙醇3-辛醇1-辛烯-3-醇1-庚醇1-辛醇2,3-丁二醇L-α-松油醇苯乙醇3-苯基丙醇2-甲氧基苄醇2-甲氧基-苯丙醇总含量辛酸醋酸总含量三甲基-2-十五酮苯甲醛总含量含量/（g·L-1）对照组 试验组醇类酸类酮醛类1.16±0.01a 0.02±0.01a 2.84±0.06a 0.05±0.03a 0.42±0.06a 0.01±0.00a 0.01±0.00a 0.02±0.01a 0.08±0.04a 0.18±0.03a 0.03±0.01a 0.02±0.01a 4.12±0.11a 0.05±0.03a 0.02±0.01a 0.01±0.00a 9.04±0.06a 0.01±0.00 ND 0.01±0.00a 0.04±0.01 0.07±0.03a 0.11±0.03a 0.83±0.03b 0.02±0.01a 3.60±0.04b 0.10±0.04a 0.94±0.06b 0.01±0.00a 0.02±0.01a 0.06±0.03a 0.22±0.04a 0.40±0.04b 0.12±0.04a 0.04±0.01a 3.63±0.06b 0.19±0.03b 0.07±0.03a 0.05±0.01a 10.30±0.10b ND 0.10±0.03 0.10±0.03b ND 0.22±0.01b 0.22±0.04a
酯类是影响白酒风味形成的最主要的风味物质，其含量高低对白酒的香型和品质有着极大的影响，因此，有效提高酯类香气成分的含量对于改善白酒的风味和品质有重要意义[30-31]。对照组和试验组模拟发酵酒样中酯类物质的总含量分别为1.48 g/L和6.08 g/L，与对照组相比，试验组模拟发酵酒样中酯类物质的总含量提高311%，其中，乙酸乙酯、乙酸异戊酯、乳酸乙酯、乳酸甲酯、乳酸异戊酯、苯甲酸乙酯、2-乙酸苯乙酯均显著提高（P＜0.05），这些物质可为白酒带来花香和水果香等香气特征[32]。其中乙酸乙酯含量增加最多，显著性提高了81.88%，说明将耐酸乳杆菌La50应用到豉香型白酒酿造中，能够较好的提升酯类物质的含量，对豉香型白酒发酵富集香气具有重要意义。
除此之外，对照组和试验组模拟发酵酒样中均检测到了16种醇类化合物，总含量分别为9.04 g/L、10.30 g/L，试验组的醇类化合物总含量相较对照组提高13.94%。醇类物质在白酒发酵过程中起着助香剂的作用，能够显著提升白酒的口感和风味。但醇类含量过低时会使白酒传统风味过于淡薄，而含量过高时又会增大酒的涩味，还会引起头痛等不良现象危害人体健康[33]。试验组模拟发酵酒样中3-甲基-1-丁醇、1-己醇、1-辛醇、3-苯基丙醇含量明显高于对照组（P＜0.05），这几种醇类化合物会增加白酒中的苹果白兰地香气、青草香气、茉莉、柠檬香等香气成分[34-35]。而异丁醇、苯乙醇均显著低于对照组（P＜0.05），其中异丁醇会引起头痛、头晕等不适症状，还与味苦的形成有关[32]。在白酒酿造过程中需要合理控制高级醇的含量，本实验结果为该菌种应用至白酒实际生产调控中提供了依据。
此外，从模拟发酵酒样中仅检测出了两种酸类物质，为辛酸和醋酸。对照组中的辛酸含量较少，只有0.01 g/L，试验组中未检测到辛酸。而醋酸仅在试验组中检测到，且含量仅为0.10 g/L。醋酸作为白酒中主要的挥发性有机酸，是白酒中重要的呈酸物质，能够提升酒体的醇厚感和酸爽感，减轻酒的烈性，因此，适当的醋酸含量对白酒风味有着积极的影响[33]。以上结果表明，耐酸乳杆菌La50能够提升豉香型白酒中醋酸含量，推测可能是在该菌株的异型乳酸发酵过程中产生的。
3 结论
分离自豉香型白酒醪液中的耐酸乳杆菌（Lactobacillus acetotolerans）La50生长旺盛，对数期（2～38 h）较长，最适生长温度为37 ℃，最适生长pH为5；可耐受pH值3.0、7%NaCl和42 ℃的高温环境，具有较好的环境耐受性；其在改良MRS液体培养基中37 ℃培养72 h时，总酸含量为18.49 g/L，具有较好的产酸能力；其发酵液中乳酸含量最高[（19.14±0.36）g/L]，其次是乙酸[（4.08±0.24）g/L]和苹果酸[（2.87±0.13）g/L]，柠檬酸和琥珀酸未检出。将菌株La50应用于豉香型白酒发酵，结果发现，与对照组相比，试验组模拟酒样中总酸、总酯和乳酸含量分别提高74.47%、189.19%和179.23%；挥发性风味物质总含量提高，其中酯类物质和醇类物质分别提高311%、13.94%，且乙酸乙酯含量提升最明显，提高81.88%。此外，仅在试验组模拟发酵酒样中检测乙酸己酯、辛二酸二乙酯和醋酸。综上，该菌株有作为功能菌提升豉香型白酒风味和口感的潜在应用价值。
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