发酵饮品主要包括发酵果汁、果酒及白酒等，其中发酵果汁和果酒中的有机酸主要来源于水果原料[1]，如苹果含量最多的有机酸是苹果酸，葡萄含量最多的是酒石酸和苹果酸，蓝莓和山楂含量最多的是柠檬酸等[2]；白酒中的有机酸主要来源于窖内发酵、蒸馏等，以乳酸、乙酸、丁酸、已酸四大酸为主[3]。对于发酵果汁，酸度过高时会导致产品性能不稳定、外观浑浊，影响整体的口感[4]。果酒同样也是如此，适当的酸能给予果酒柔和感，当有机酸含量过少，果酒就会显得粘稠、不爽口，若果酒中含过量的有机酸，口感又会显得粗糙且有刺激感、味道间不协调[5]。因此，适量有机酸是优质果酒的必要条件。白酒在酿造过程中，酸含量过高会影响后期发酵，比如酵母在酸性环境下无法生长繁殖，从而影响出酒率、风味物质的产生[6]。
目前，降酸方法主要有化学、物理和生物法[7]。化学方法主要是通过加入碱性盐发生中和反应，虽然效果快，但可能会导致产品出现浑浊、失去光泽[8]。物理方法利用低温冷冻离心、离子交换树脂等方法除去有机酸，但该方法可行性较低、降酸力度不够。生物降酸法主要通过微生物生长代谢利用碳源有机酸，其包括苹果酸-乳酸发酵（malolactic fermentation，MLF）、苹果酸-酒精发酵（malo-alcohol fermentation，MAF）[9]。与物理法、化学法降酸效果相比，生物降酸法对发酵饮品质量和稳定性的影响较小，其在分解、利用有机酸的同时，还能增加发酵饮品的风味和生物活性[10]。因此，生物降酸将会是未来发酵饮料降酸的主要发展方向。
本文综述了以乳酸、苹果酸等有机酸为碳源的降酸细菌及以苹果酸、柠檬酸为碳源的降酸酵母菌，阐述了细菌及酵母降酸的作用机制，并总结了降酸微生物在发酵果汁、果酒及白酒中的应用进展，为今后降酸微生物在发酵饮品上的开发利用提供理论依据。
1 降酸微生物
许多细菌具有减少或去除部分酸的能力，降酸细菌主要有芽孢杆菌属（Bacillus）、乳杆菌属（Lactobacillus）等[11]。酵母是目前挖掘到具备降酸能力最多的一类微生物，主要是毕赤酵母属（Pichia）、伊萨酵母属（Issatchenkia）、威克汉姆酵母属（Wickerhamomyces）、酵母菌属（Saccharomyces）、梭形杆菌属（Lysinibacillus）等[12]。
1.1 降酸细菌
1.1.1 乳酸为碳源
以乳酸为碳源进行有机酸降解的微生物主要为Bacillus、Lactobacillus、Lysinibacillus等，李伟等[13]从清香型白酒大曲筛选能够降解乳酸的解淀粉芽孢杆菌（Bacillus amyloliquefaciens），筛选出的菌株B4-1和B36-1在葡萄糖存在的情况下可分别降解乳酸1.91 g/L和1.26 g/L。此外，毛志海等[14]以乳酸钠作为唯一碳源，筛选出了降解乳酸的赖氨酸芽孢杆菌（Lysinibacillus fusiformis）和热带芽孢杆菌（Bacillus tropicus），两种菌在有氧、无氧条件下都能发挥作用，在有氧条件下降解率100%，厌氧条件下可分别降解乳酸12.9%和16.0%。辛秀明[15]对特型大曲和特型窖泥中的微生物进行富集，以乳酸、乳酸钠为碳源复筛出能够降解乳酸的詹氏丙酸杆菌（Lactobacillus jensenii），其添加量为6.7×105个/g糟醅时，特型酒中乳酸含量降低了3.67 mg/mL，乳酸乙酯含量降低了80.6 mg/mL，该菌不仅降低了乳酸含量，更是降低了因酯化反应生成的乳酸乙酯。
1.1.2 苹果酸为碳源
以苹果酸为碳源进行有机酸降解的微生物主要为Lactobacillus，TKACZ K等[16]以单株植物乳植杆菌（Lactiplantibacillus plantarum）对沙棘汁和混合沙棘苹果汁中的苹果酸进行降解，含量分别从5.85 g/100 mL、5.74 g/100 mL降至4.80 g/100 mL、5.21 g/100 mL；李静[17]将从赤霞珠葡萄酒样中筛选得到的L.plantarum接入猕猴桃酒中降解苹果酸，不仅可降解苹果酸63.89%，且新产生一些较低的酯类物质，香气成分增加、果香和醇香更加浓郁；L.plantarum还可与其他Lactobacillus协同发酵提升对苹果酸降解的能力，LI S J等[18]以L.plantarum和发酵乳杆菌（L.fermentum）混合发酵降解蓝莓汁中的苹果酸，含量从511.47 mg/L降至146.38 mg/L；由此可知，Lactobacillus主要针对发酵果汁及果酒中的苹果酸进行降解。
1.1.3 以其他有机酸为碳源
以细菌对柠檬酸及酒石酸为碳源进行有机酸降解的研究报道较少。CIRLINI M等[19]将副干酪乳杆菌（Lactobacillus paracasei）和干酪乳杆菌（Lactobacilluscasei）接入骨木汁中，对该发酵果汁中的柠檬酸进行降解，柠檬酸能够完全消耗。GU Q等[20]对从杨梅汁分离出的菌株L.plantarum ZFM710，以该菌单独培养及与酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）混合培养两组进行实验，结果表明，该菌单独发酵能够有效调节杨梅酒有机酸浓度，使酒石酸含量下降59.4%，且增加了香气化合物的复杂性和强度、以及果香和花香的强度。对于其他酸的降解都处于探索阶段，还需要进一步研究。
1.2 降酸酵母菌
1.2.1 苹果酸为碳源
苹果酸含量较高时，会有尖锐的口感，且苹果酸化学性质较为活跃，容易被有害微生物利用，影响发酵饮料的稳定性[21]。以苹果酸为碳源进行有机酸降解的酵母主要为Saccharomyces、Wickerhamomyces、Pichia。吕银德等[22]从夏黑葡萄自然发酵液中筛选降酸酵母菌，结果表明，酿酒酵母（S.cerevisiae）降酸效果最佳，可降解L-苹果酸0.55 g/L。同样地，周清丽等[23]从自然发酵猕猴桃果酒中筛选出5株具有降解苹果酸的酵母菌，经鉴定为异常威克汉姆酵母（Wickerhamomyces anomalus）和S.cerevisiae。其中，W.anomalus YK6效果最好，苹果酸降酸率为33.02%。此外，S.cerevisiae还可与其他菌种混合发酵共同降解苹果酸，DENG N等[24]将S.cerevisiae W-3和库德里阿兹威氏毕赤酵母（Pichia kudriavzevii）按照1∶1混合发酵葡萄汁中的苹果酸，能够将苹果酸含量从1.1 mg/mL降低至0.33 mg/mL。可见，S.cerevisiae不仅产酒、还能通过降酸途径提升发酵饮料的风味。
1.2.2 柠檬酸为碳源
在果酒酿造过程中，过量柠檬酸会导致pH低于2.8，在这个pH条件下并不利于S.cerevisia的生存和代谢，导致品质受到影响[25]。以柠檬酸为碳源进行有机酸降解的酵母主要为Issatchenkia，陈思睿等[26]从红树莓果园泥土和红树莓鲜果中筛选的降柠檬酸酵母菌经鉴定为陆生伊萨酵母（Issatchenkia terricola），其可使柠檬酸降解率分别达89.82%、94.66%，且发酵果汁中芦丁、槲皮素等7种抗氧化成分、酯类物质含量增加。同时，该研究者继续以该菌为研究对象，筛选出菌株I.terricola WJL-T2和WJL-G4，将其分别接入红树莓果汁中对柠檬酸进行降解，可使柠檬酸降酸率分别达58.55%、59.54%，这不仅降低了红树莓果汁酸度、还提高了红树莓果汁品质[27]。MEI J J等[28]将I.terricolaWJL-G4应用在其他柠檬酸果汁降解柠檬酸，可使柠檬酸含量从10 g/L降至0.30～0.40 g/L，说明I.terricola具有良好的降酸能力。
东方伊萨酵母（Issatchenkia orientalis）也可以降解柠檬酸，刘俊丽等[29]将I.orientalis M130接入猕猴桃果酒对柠檬酸降解，含量从13.12 g/L降至10.74 g/L，降酸率达18.12%，且发酵酒样呈淡黄色，酒体澄清、透明，香气浓郁。同样地，从宁夏贺兰山筛选出的I.orientalis GS1-1加入到猕猴桃果酒，可将含量为2%的柠檬酸降解65.65%[30]；可见，Issatchenkia生产应用在高酸发酵果汁及果酒中，能达到理想的效果。
2 不同微生物降酸作用机制
细菌、酵母菌等都能发挥较好的降酸作用，对一些降酸微生物的作用机制、发酵过程调控已经构建出来，具备降酸功能的微生物广泛存在于各种环境中，能够通过多种代谢途径，以酸为碳源或能源进行细胞代谢生长，不同的酸代谢途径不同，在代谢过程中还会受到各种因素的影响，作用机制有一定区别。
2.1 细菌作用机制
MLF是指在乳酸菌作用下将苹果酸脱羧基形成乳酸的过程，是葡萄酒生产难以控制的二次发酵过程[31]。MLF以乳酸菌（lactic acid bacteria，LAB）为主导，包括Lactobacillus、酒球菌属（Oenococcus）、片球菌属（Pediococcus）、明串珠菌属（Leuconostoc）等[32]，当反应机制中含有苹果酸及碳源存在时，LAB细胞内可合成苹果酸-乳酸酶（malolatic enzyme，MLE），LAB利用MLE将二元苹果酸通过脱羧基转化为一元乳酸，降低酸度的同时，并释放出二氧化碳，此过程还会带有风味物质丁二酮产生，MLF一般发生在LAB生长的稳定期，反应过程需要有烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（nicotinamide adenine dinucleotide，NAD+）和Mn2+催化剂。BALMASEDA A等[33]通过MLF将植物乳杆菌应用在红葡萄葡萄汁，不仅能在低pH值（2.50）下存活，在酒精发酵结束之前完成MLF而降低酸度，并且能够将苹果酸完全耗尽。刘辉等[34]使用本土O.oeni和L.plantarum XJ25接入蛇龙珠葡萄酒和赤霞珠葡萄酒中进行共发酵，结果表明，顺序接种能够显著提升苹果酸降解速率、丰富葡萄酒香气物质，可使蛇龙珠葡萄酒中的苹果酸最高降解98.21%，赤霞珠葡萄酒最高降解99.24%；其中，O.oeni是葡萄和葡萄酒中主要的乳酸菌种类，葡萄酒处于恶劣条件下也能生存，在MLF中担任主要角色，是葡萄酒最终风味的塑造者[35]。
2.2 酵母作用机制
目前，对降酸酵母的降酸机制研究取得了一些进展。MAF是发现最早的一种途径，如图1所示，通过酵母菌种（如裂殖酵母（Schizosaccharomyces pombe））利用体内的苹果酸酶将苹果酸通过转化为丙酮酸，生成的丙酮酸在酵母催化下，脱羧产生乙醛，乙醛在醇脱氢酶催化下被还原型辅酶Ⅰ（nicotinamide adenine dinucleotide，NADH）还原成乙醇[36]。苏昊等[37]为深入研究S.cerevisia对苹果酸代谢的降酸机制，对该菌株进行全基因组测序和基因组序列信息解析，分析其可能的主要代谢途径为：苹果酸→草酰乙酸→丙酮酸→乙醛→乙醇，该菌株不仅能降解苹果酸还能高产酒精。
图1 酵母降酸的作用机制
Fig.1 Action mechanism of acid-reducing yeast
此外，王恳[38]研究了柠檬酸的降解机制，如图1右侧所示，通过微生物定性筛选技术获得一株高效降解柠檬酸的假丝酵母属菌株，该酵母对柠檬酸的代谢途径主要是乙醛酸循环（glyoxylate cycle，GAC）[39]，柠檬酸通过乌头酸酶催化形成异柠檬酸，异柠檬酸裂解酶将异柠檬酸分解为琥珀酸和乙醛酸，通过在无糖或少糖条件下，随着糖被消耗，柠檬酸作为碳源继续供微生物生长代谢，柠檬酸被消耗减少的同时也伴随乙醛酸的产生，说明酵母对柠檬酸的代谢受糖含量的影响较大，且酵母会优先利用糖才以柠檬酸为碳源进行分解。总之，筛选出具备降酸功能的微生物都能以有机酸作为碳源进行分解利用[40]。
上述两种降酸机制围绕乙醛酸循环（GAC）和三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle，TCA）进行，两者之间的物质可以相互转化，形成一个互相供应关系。
3 降酸微生物的应用
3.1 发酵果汁
发酵果汁是指以新鲜水果为原料，通过菌种发酵而得[41]，发酵过程中会产生大量的氨基酸、益生菌代谢产物等；有助于肠道环境的改善、人体免疫的调节作用，抑制肿瘤细胞的生长和抗氧化作用等[42]。但许多水果原料富含大量有机酸（柠檬酸、苹果酸、酒石酸等）导致开发副产品受阻，采用这些水果加工的发酵果汁会出现口感酸涩、适口性差等问题[43]。目前市面上的发酵果汁通过添加添加剂的方式进行降酸处理，不符合大众趋向健康的生活方式。柠檬酸是许多水果中（柠檬、百香果、杨梅、猕猴桃、石榴等）主要的有机酸，因此主要对该酸降解应用较多，如王金玲等[44]将LAB和酵母菌用于降解发酵果汁中的柠檬酸，不仅可降解柠檬酸，还能生成双乙酰、乙偶姻等香气化合物。马蕊等[45]将嗜酸乳杆菌（Lactobacillus acidophilus）应用在蓝靛果汁中降低酸度以改善果汁口感，使苹果酸、柠檬酸含量分别下降49.37%、36.05%。能降解柠檬酸的多为Lactobacillus，因此MOUSAVI Z E等[46]研究表明，L.plantarum和德尔布鲁基乳杆菌（Lactobacillus delbrueckii）两株菌发酵石榴汁后pH值显著升高，柠檬酸作为石榴汁中的主要有机酸，被乳酸菌大量消耗。这些应用说明了目前Lactobacillus在发酵果汁降酸方面是非常广泛的。
3.2 果酒
果酒是指以新鲜水果或果汁为原料，经酵母菌发酵酿制成的发酵酒[47]，果酒含有大量的多酚，具有调节人体新陈代谢、可以起到抑制脂肪在人体中堆积、降低体内胆固醇含量等作用[48]。果酒和发酵果汁都是以水果为原料制得，因此降解的酸也主要为苹果酸、柠檬酸、酒石酸等，这三种酸保持适当的比例才能保证果酒的口感，虽然苹果酸不会抑制酵母的生长，但苹果酸含量过高会导致葡萄酒酸味异常，同时在葡萄酒装罐时对LAB造成影响导致污染[49]。而柠檬酸和酒石酸含量过高会抑制酵母的生长繁殖，影响果酒的生产。因此降解果酒中过度的酸，对其风味的提升、质量的保证、以及微生物之间的协调至关重要。如VICENTE J等[50]利用耐热克鲁维酵母（Lachancea thermotolerans）与粟酒裂殖酵母（Schizosaccharomyces pombe）联合发酵应用在葡萄酒，该应用消除了苹果酸的同时对葡萄酒后期贮藏具有稳定性，YU W Y等[51]则是进行了更深入的研究，通过代谢和转录组学分析了S.cerevisia和Schizosaccharomyces pombe共同培养对苹果酒风味的影响，结果表明，共同培养不仅能增强酯、高级醇和萜类等风味物质之间的平衡，还可削弱酸味和涩味。此外，ZHONG W等[52]将发酵毕赤酵母（Pichia fermentans）应用于猕猴桃酒中降酸，结果表明，柠檬酸、苹果酸和酒石酸分别由12.30 g/L、3.09 g/L和0.61 g/L显著下降至11.00 g/L、2.02 g/L和0.41 g/L，该猕猴桃酒总酸显著降低。因果酒酿造多依赖于酵母菌，因此目前应用更多倾向于挖掘酵母方面。
3.3 白酒
白酒是指以粮谷为主要原料，以微生物制成的各种曲为糖化发酵剂，经蒸煮、糖化、发酵、蒸馏、陈酿、勾调而成的蒸馏酒[53]。白酒含有萜烯类、醇类等化合物，具有增强人体免疫力、预防疾病和促进康复等功效。白酒风味物质主要由微生物通过各种代谢活动产生，但微生物极易受环境胁迫因子的影响，其中有机酸胁迫是重要因素之一，酸胁迫会导致酵母菌细胞内发生酸化，对细胞器、核糖核酸等产生破坏作用，严重抑制了酵母菌株的生长代谢及发酵效率，最终导致白酒产酒率低、原料利用率不足、大大增加了企业生产成本[54]。范文来等[55]对11种香型白酒中的有机酸进行分析发现，除药香型以外，酱香型原酒中所含有机酸含量可达3.09 g/L，其中含量最高的有机酸为乙酸和乳酸，分别占总酸的46%及44%，远高于其他香型白酒。目前研究集中在降低白酒中的乳酸，如浓香型白酒主体香气物质主要为己酸乙酯、乳酸乙酯，当乳酸乙酯含量过高会对酒的口感、酒香产生影响，因此增己降乳一直是该香型白酒的研究重点，王爱军[56]研究表明，固氮菌属（Azotobacter）、丙酸菌属（Propionibacterium）等菌株都能很好地氧化或发酵乳酸。其中，Propionibacterium是参与曲酒发酵的重要菌株，可利用乳酸直接进行丙酸发酵，生成丙酸、乙酸和CO2[57]。
4 总结与展望
该文综述了以乳酸、苹果酸等有机酸为碳源的降酸细菌及以苹果酸、柠檬酸为碳源的降酸酵母菌，阐述了细菌及酵母降酸的作用机制，并总结了降酸微生物在发酵果汁、果酒及白酒中的应用。微生物降酸是现代发酵饮品控制酸度、提升品质的重要发展方向，未来还可以考虑研究有氧、无氧条件、营养因子等条件对降酸微生物的影响以及机理探究。此外，还可以通过基因工程手段、原生质体融合技术获得降酸效果更好的降酸微生物。未来可从微生物环境中筛选降酸微生物，丰富微生物菌种资源库考虑微生物之间的关系以进一步探究其降酸特性、机理，这对发酵饮品领域在降酸方面具有重要意义。
[1]马路凯，卢晓丽，何秋璇，等.发酵果汁的研究进展与展望[J].食品研究与开发，2021，42（18）：182-189.
[2]王博.不同酵母对蓝莓酒中有机酸的影响[D].沈阳：沈阳农业大学，2018.
[3]王芳，廖勤俭，安明哲，等.高效液相色谱同时检测白酒中四大酸的方法[J].酿酒科技，2018（5）：114-116.
[4]陈敏.山楂酒中主要有机酸类物质的功效成分及功能研究[J].食品工程，2018（2）：50-51，54.
[5]米思.野生毛葡萄酒泥中L（+）-酒石酸和L（+）-乳酸提取工艺的优化研究[D].杨凌：西北农林科技大学，2012.
[6]闫永恒.D-乳酸对炎症的调控作用及机制解析[D].无锡：江南大学，2022.
[7]王香君，夏川林，吴劲轩，等.不同降酸方法对桑果酒的降酸效果研究[J].四川蚕业，2023，51（3）：30-35.
[8]曹颖，耿瑶，韩乃瑄，等.果酒中的有机酸及降酸策略研究[J].食品工业科技，2023，44（14）：457-464.
[9]何翠婵.微生物降酸技术在青梅汁中的应用[D].广州：华南理工大学，2014.
[10]RUIZ-DE-VILLA C,POBLET P,CORDERO-OTERO R,et al.Screening of Saccharomyces cerevisiae and Torulaspora delbrueckii strains in relation to their effect on malolactic fermentation[J].Food Microbiol,2023,112:104212.
[11]胡江南，高熳熳，马立娟，等.葡萄酒发酵优良酵母的筛选、鉴定及应用[J].中国酿造，2023，42（7）：43-50.
[12]沈燕，张正文，刘兴凯，等.高效液相色谱检测葡萄及葡萄酒中7种有机酸方法的建立[J].食品安全导刊，2023（16）：76-79.
[13]李伟，李佳，王宇鹏等.清香型白酒乳酸利用菌的筛选及鉴定[J].中国酿造，2017，36（9）：87-91.
[14]毛志海，殷想想，占成，等.乳酸利用菌的筛选及生长特性研究[J].酿酒科技，2023（1）：24-29，34.
[15]辛秀明.丙酸菌的筛选、分离及在特型酒生产中的应用[D].南昌：南昌大学，2011.
[16]TKACZ K,CHMIELEWSKA J,TURKIEWICZ I P,et al.Dynamics of changes in organic acids,sugars and phenolic compounds and antioxidant activity of sea buckthorn and sea buckthorn-apple juices during malolactic fermentation[J].Food Chem,2020,332:127382.
[17]李静.植物乳杆菌对猕猴桃酒降酸效果及品质影响的研究[D].杨凌：西北农林科技大学，2015.
[18]LI S J,TAO Y,LI D D,et al.Fermentation of blueberry juices using autochthonous lactic acid bacteria isolated from fruit environment: Fermentation characteristics and evolution of phenolic profiles[J].Chemosphere,2021,276:130090.
[19]CIRLINI M,RICCI A,GALAVERNA G,et al.Application of lactic acid fermentation to elderberry juice:Changes in acidic and glucidic fractions[J].LWT-Food Sci Technol,2020,118:108779.
[20]GU Q,LI Y X,LOU Y,et al.Selecting autochthonous lactic acid bacteria for co-inoculation in Chinese bayberry wine production:Stress response,starter cultures application and volatilomic study[J].Food Res Int,2024,178:113976.
[21]HONG S K, LEE H J, PARK H J, et al.Degradation of malic acid in wine by immobilized Issatchenkia orientalis cells with oriental oak charcoal and alginate[J].Lett Appl Microbiol,2010,50(5):522-529.
[22]吕银德，赵俊芳，秦令祥.鲜食葡萄降酸酵母菌的筛选、鉴定及酿造特性研究[J].中国酿造，2023，42（9）：120-124.
[23]周清丽，周绍琴，周艳.自然发酵猕猴桃果酒中降苹果酸酵母的筛选与鉴定[J].中国酿造，2023，42（12）：76-80.
[24]DENG N,DU H,XU Y.Cooperative response of Pichia kudriavzevii and Saccharomyces cerevisiae to lactic acid stress in Baijiu fermentation[J].J Agr Food Chem,2020,68(17):4903-4911.
[25]胡小露.降解柠檬酸酵母菌的筛选及在蓝莓酒中的应用[D].合肥：安徽农业大学，2012.
[26]陈思睿，唐琳琳，冯建文，等.高效降解柠檬酸酵母菌的筛选鉴定及其在红树莓果汁中降酸特性[J].食品科学，2020，41（22）：133-139.
[27]陈思睿.柠檬酸降解菌的筛选及其在红树莓果汁发酵中的应用[D].哈尔滨：东北林业大学，2020.
[28]MEI J J,LIU X J,LIU X Y,et al.Metabolomics analysis of the metabolic effects of citric acid on Issatchenkia terricola WJL-G4[J].J Biosci Bioeng,2023,136(6):452-461.
[29]刘俊丽，孙广玲，黄蓉，等.微通氧条件下东方伊萨酵母对猕猴桃酒的降酸效果[J].中国食品学报，2023，23（4）：283-294.
[30]郝爱玲，冯莉，秦义，等.降解柠檬酸酵母菌的筛选及其发酵性能研究[J].中国食品学报，2018，18（11）：72-80.
[31]CHEN D, LIU S Q.Transformation of chemical constituents of lychee wine by simultaneous alcoholic and malolactic fermentations[J].Food Chem,2016,196:988-995.
[32]RUIZ-DE-VILLA C,GOMBAU J,POBLET M,et al.Sequential inoculation of Torulaspora delbrueckii and Saccharomyces cerevisiae in rosé wines enhances malolactic fermentation and potentially improves color stability[J].LWT-Food Sci Technol,2023,190:115540.
[33]BALMASEDA A, ROZÈS N, BORDONS A, et al.Characterization of malolactic fermentation by Lactiplantibacillus plantarum in red grape must[J].LWT-Food Sci Technol,2024,199:116070.
[34]刘辉，张嘉璇，张碧颖，等.酒酒球菌和植物乳杆菌接种时序对苹果酸-乳酸发酵的影响[J].食品与发酵工业，2024，50（14）：78-87.
[35]BRIZUELA N S,FRANCO-LUESMA E,BRAVO-FERRADA B M,et al.Influence of Patagonian Lactiplantibacillus plantarum and Oenococcus oeni strains on sensory perception of Pinot Noir wine after malolactic fermentation[J].Aust J Grape Wine Res,2021,27(1):118-127.
[36]REDZEPOVIC S,ORLIC S,MAJDAK A,et al.Differential malic acid degradation by selected strains of Saccharomyces during alcoholic fermentation[J].Int J Food Microbiol,2003,83(1):49-61.
[37]苏昊，梁璋成，李维新，等.酿酒酵母JP2代谢苹果酸途径及其关键基因解析[J].福建农业学报，2023，38（5）：632-638.
[38]王恳.山楂果汁降酸技术的研究[D].泰安：山东农业大学，2012.
[39]TIAN J,LIN Y,SU X,et al.Effects of Saccharomyces cerevisiae quorum sensing signal molecules on ethanol production in bioethanol fermentation process[J].Microbiol Res,2023,271:127367.
[40]褚瑞超.酿酒酵母柠檬酸胁迫机制研究[D].新乡：河南科技学院，2022.
[41]马路凯，卢晓丽，何秋璇，等.发酵果汁的研究进展与展望[J].食品研究与开发，2021，42（18）：182-189.
[42]ZAHIDA N,AHMAD S M,MOHD S W,et al.Probiotic-fortified fruit juices:Health benefits,challenges,and future perspective[J].Nutrition,2023,115:112154.
[43]卢思言.野生浆果中降酸酵母菌株筛选、鉴定及有机酸降解特性研究[D].吉林：吉林农业大学，2021.
[44]王金玲，晏雨辰，李巧月，等.生物降解柠檬酸及其影响因素的研究进展[J].现代食品科技，2022，38（2）：347-357，312.
[45]马蕊，王鑫，韩春然，等.嗜酸乳杆菌对蓝靛果汁降酸效果的研究[J].包装工程，2019，40（17）：27-32.
[46]MOUSAVI Z E,MOUSAVI S M,RAZAVI S H,et al.Fermentation of pomegranate juice by probiotic lactic acid bacteria[J].World J Microb Biot,2011,27:123-128.
[47]梁艳玲，陈麒，伍彦华，等.果酒的研究与开发现状[J].中国酿造，2020，39（12）：5-9.
[48]SUI X,ZHU Z,CHENG F,et al.Evaluation of physicochemical properties,antioxidant capacity,and volatile flavor compounds during the wine fermentation of Mei(Prunus mume)fruit[J].LWT-Food Sci Technol,2024,201:116177.
[49]REDZEPOVIC S,ORLIC S,MAJDAK A,et al.Differential malic acid degradation by selected strains of Saccharomyces during alcoholic fermentation[J].Int J Food Microbiol,2003,83(1):49-61.
[50]VICENTE J, KELANNE N, NAVASCUÉS E, et al.Combined use of Schizosaccharomyces pombe and a Lachancea thermotolerans strain with a high malic acid consumption ability for wine production[J].Fermentation,2023,9(2):165.
[51]YU W Y,ZHU Y Y,ZHU R X,et al.Insight into the characteristics of cider fermented by single and co-culture with Saccharomyces cerevisiae and Schizosaccharomyces pombe based on metabolomic and transcriptomic approaches[J].LWT-Food Sci Technol,2022,163:113538.
[52]ZHONG W, CHEN T, YANG H, et al.Isolation and selection of non-Saccharomyces yeasts being capable of degrading citric acid and evaluation its effect on kiwifruit wine fermentation[J].Fermentation, 2020,6(1):25.
[53]HUANG Q, LIU Y, HE Z, et al.Environmental temperature variations drive the changes of microbial communities to affect Baijiu flavor quality:Case study of Qingxiangxing Baijiu[J].Food Biosci,2024,59:104064.
[54]王莉，陈良强，杨帆，等.酱香型白酒耐乳酸酵母的筛选及特性研究[J].中国酿造，2018，37（12）：28-32.
[55]范文来，龚舒蓓，徐岩.白酒有机酸谱[J].酿酒，2019，46（1）：37-42.
[56]王爱军.降低浓香型白酒中乳酸乙酯含量的研究进展[J].酿酒科技，2017（5）：93-98.
[57]张维，牟飞燕，陈玫，等.白酒酿造中丙酸菌及应用的研究进展[J].中国酿造，2024，43（2）：1-6.