浓香型白酒采用固态发酵模式，以高粱、玉米、大米、糯米和小麦等谷物为原料，以大曲为糖化发酵剂，经长期发酵后蒸馏获得原酒，原酒再经储存、勾调等工序制成成品白酒[1]。糟醅作为窖池发酵系统中的重要组成部分，其质构特性影响着发酵质量，进而影响出酒率和产酒质量[2]。糟醅发酵是微生物代谢与多种理化因素共同作用的过程，发酵糟醅能够直观地反映窖池生态因子及微生物之间的制约与协调，并且在不同发酵阶段各层次糟醅中，微生物代谢及窖池生态因子均有所不同[3]。微生物是白酒发酵的动力源，微生物菌群受糟醅质构及发酵因素的影响，而微生物菌群的变化反作用于糟醅，随着发酵进行不断改变糟醅质构，因此研究糟醅质构及微生物群落演替对于揭示白酒发酵机理至关重要[4]。由于目前行业发展伴随着机械化水平的提高，很多手工操作由机械设备代替，间接地导致糟醅质构和微生物菌群的改变，最终影响窖池产白酒的量与质[5]。为了更全面了解浓香型白酒糟醅质构及微生物菌群，本文对近年来影响糟醅质构的因素及糟醅微生物群落和代谢研究现状进行总结分析，以期为未来白酒可控发酵奠定理论基础。
1 糟醅质构
浓香型白酒糟醅发酵是一个多因素影响的复杂过程，入窖糟醅质构关乎整个发酵过程的温度变化和糟醅产酒能力。酿造生产时对不同层次发酵出窖母糟重新配料，调节入窖糟醅性状，控制窖池发酵升温的幅度，使微生物在适宜的温度内生长繁殖，产酒生香[6]，因此，研究糟醅质构对于提高白酒产质量至关重要。随着糟醅质构研究的深入，现阶段近红外光谱检测技术已经被应用于糟醅理化指标的检测，基于大量发酵糟醅理化数据建立近红外预测分析模型，经验证该模型预测能力较好，使得糟醅理化指标检测方便且高效[7]；糟醅主要辅料的超微结构被解析，有研究表明，浅色糠壳微孔结构明显，孔径大小无规则；深色糠壳内部微孔结构减少，微孔中充满了微生物的代谢物；深褐色糠壳维管束软化，内部结构空洞化严重[8]；糟醅质构参数如硬度、黏着性、内聚性、回复性等指标也不断被揭示，有研究表明入窖糟醅的最佳质构为硬度2 000～2 200 g，内聚性22%～23%，黏着性50%～55%，回复性6%～7%，在此条件下有较好的出酒率和出酒质量[9]；这些研究对于阐明白酒酿造机理和实现可控发酵具有重大指导意义。
1.1 糟醅感官评价
糟醅作为酿酒的基质，在独特的生产工艺下，集合了上轮次发酵母糟、新投入的原粮辅料，并以窖池为发酵容器，经微生物的代谢作用将原料中的成分转化为酒精和独特的风味物质[10]。传统糟醅质量鉴定依靠酿酒技师的经验，主要从糟醅形态、颜色、味道、水分、酸度、残淀量、残糖量等方面进行。整个行业以正常出窖糟醅色泽红润，呈猪肝色或者红褐色，疏松适中，肉实肥厚，有骨力，有韧性，不刺手；入窖糟醅为黄褐色，滑而不腻，能结成小糟团而没有大疙瘩，手揉搓也能成团，闻起来有糟香和粮香，并带有酸涩味等为专业术语来评价优质糟醅的感官[11]。行业先进企业已经开启了智能酿造在糟醅配料上的应用，利用数字化酿造系统管控关键工艺参数，根据出窖母糟性状判断并选择合适的原粮辅料配比、蒸馏参数和入窖发酵参数，进而提高白酒产质量，初步实现由现代科技技术代替人工经验判断糟醅质量[12]。未来可利用物性测试仪和电子鼻等技术结合识别鉴定优质糟醅，通过监控出窖糟醅性状和主要风味物质含量判断优质糟醅，更加科学地指导评价糟醅质量，为浓香型白酒智能化酿造拓宽道路。
1.2 糟醅质构影响因素
1.2.1 糟醅原粮及辅料配比
（1）原粮
粮为酒之肉，适用于浓香型白酒酿造的原料为粮谷类。优质的粮谷类水分含量＜14%，富含碳水化合物，蛋白质含量为7%～9%，脂肪含量＜4.0%，单宁含量为0.5%～1.5%，更利于微生物生长和代谢产酒生香[13]。浓香型白酒根据原料种类可以分为单粮和多粮浓香型白酒，单粮浓香型白酒通常仅以高粱为原料进行酿造；多粮浓香型白酒则以高粱、大米、糯米、小麦和玉米等原粮按比例混合粉碎后为原料进行酿造，通常高粱的比例为38%，大米的比例为22%，糯米的比例为20%，小麦的比例为12%，玉米的比例为8%[14]。一般而言，粮粉质量为15%～25%的糟醅质构变化较为规律[15]。
淀粉是酿酒原粮中的主要成分，也是白酒酿造过程中微生物代谢产酒生香的重要成分。
原粮粉碎之后使淀粉颗粒暴露出来，通过糖化水解酶的催化作用将大分子淀粉水解成小分子寡糖和糊精，再进一步水解成还原糖，还原糖作为底物经微生物代谢生成酒精和风味物质。大部分酿酒原粮的淀粉为支链淀粉，尤其以高粱为主，少部分为直链淀粉。淀粉主要从分子质量、结晶作用、吸水性、凝沉作用、溶解度、黏度及生化反应等方面影响糟醅质构，因此，导致不同淀粉含量的糟醅质构存在明显差异。研究表明，原粮总淀粉含量相近，支链淀粉含量比例越大，发酵过程中淀粉利用率越高，产酒效果更好，出酒率更高[16]，从侧面印证了原粮淀粉含量越高，对发酵糟醅的质构影响越大。就酿酒原粮而言，蛋白质、脂肪、单宁及其他物质也是影响糟醅发酵参数较大的因素，一方面，这些物质是含氮、磷、硫元素的复杂化合物，是酿造过程中形成高级醇、醛类、酮类、内酯类等独特风味物质的主要来源[17]；另一方面，如果这些物质含量超出正常范围后，在发酵过程中会抑制细菌和真菌的多样性和数量，致使糟醅发酵不完全或出现异杂味，导致蒸馏摘出的酒质量不佳，酒体不协调，因此，在选择酿酒原粮时也需要对相关指标进行筛选[18]。
浓香型白酒酿造生产时通过拌和新投入的原粮辅料来稀释发酵出窖母糟酸度和水分，再通过上甑蒸馏摘酒后使粮糟酸度、水分适宜，淀粉含量适中，摊凉拌曲后重新入窖发酵[19]。通常入窖糟醅淀粉含量为18%～22%，发酵后出窖糟醅残留淀粉含量为12%～16%。研究发现，发酵过程中随着淀粉被不断消耗，糟醅总体硬度、回复性、内聚性呈增加的趋势，而黏着性呈现减小的趋势；且底层糟醅硬度、回复性、内聚性高于中上层糟醅，而中层糟醅黏着性高于底层和上层[20]。出窖糟醅残留淀粉含量高是由于发酵不完全，微生物利用淀粉效率不高所导致[21]；入窖糟醅淀粉含量过高会导致糟醅发腻，不利于发酵升温，需要从工艺上进行调整，如下一轮次减少投粮或增加糠壳和大曲用量，以增加微生物代谢消耗淀粉的速率，保证正常发酵[22]。综上，合理的投粮比例是保证糟醅质构和正常发酵的前提。
（2）辅料配比
不同辅料配比对发酵过程中糟醅质构的影响较大。以糠壳为例，糠壳本身耐酸性能强，不易被生物因素及理化因素破坏，作为优质填充剂和疏松剂来调节发酵糟醅硬度、弹性、内聚性、回复性和黏着性，进而保持发酵糟醅骨力，为微生物发酵产酒生香提供良好的环境。然而，糠壳用量过大，会造成发酵升温快猛、酒质糙辣淡薄、出窖糟醅糙硬、拌粮后粮糟不成团、不保水；糠壳用量过小，会导致发酵升温缓慢、酒味显醇甜、出窖糟醅黏稠不疏散、拌粮后粮糟黏腻、上甑蒸馏时疏松度不够、不利于穿汽摘酒[23]。唐贤华等[24]研究发现，糠壳对入窖糟醅的质构没有显著影响（P＞0.05），但不同糠壳含量糟醅在发酵期间的质构特性差异显著（P＜0.05）；随着发酵时间的延长及糠壳含量的升高，糟醅的硬度、内聚性和回复性增大，黏着性减小，弹性变化不规律，水分和酸度均增大。正常情况下，投粮与糠壳量占比在15%～30%的入窖糟醅质构变化较为规律，发酵产酒感官更好[25]。
中高温大曲作为浓香型白酒酿造的糖化发酵动力源，主要通过微生物影响糟醅的质构。大曲制作时经过微生物的代谢已经形成了丰富的代谢酶系和前体物质，以蛋白酶、酒化酶、酯化酶、脂肪酶类及酸、醇类等为主要代表，其次在糟醅发酵过程中，大曲孕育的微生物不断消耗糟醅中的淀粉，经自身生长代谢继续生成酶类和前体物质，持续为白酒生成风味物质奠定物质基础，是形成浓香型白酒特征风味物质的关键。大曲通过微生物对原料成分的消耗，间接影响发酵糟醅的质构。正常情况下，投粮与入曲量占比在15%～25%的入窖糟醅质构变化较为规律，产出的酒质量较好[26]。唐贤华等[27]探究了不同大曲用量对发酵糟醅质构和理化性质的影响，结果表明，糟醅的初始入曲量越高，糟醅的硬度、内聚性和黏着性越大，随着发酵时间的延长，糟醅的内聚性、弹性、回复性不断增大，黏着性反而减小，说明用曲量对发酵糟醅骨力影响不同，因此，在探索白酒可控发酵过程中，把握入曲量也是关键一步。
1.2.2 糟醅水分含量
水分是整个窖池发酵系统物质能量流动的载体，是发酵糟醅蒸馏时浓缩风味物质的主要参与者，更是微生物增殖、淀粉糊化糖化、发酵产酒生香、产生黄水等过程的重要基质[28]。水分通过改变窖池内固液发酵界面条件影响发酵糟醅质构。原粮粉碎后将淀粉颗粒释放，吸收水分后经过糊化糖化产生还原性糖，还原性糖在水分的协同作用下才能被微生物转化为酒精和风味物质[29]。正常入窖糟醅含水量为52%～58%；出窖糟醅含水量为60%～65%[30]。入窖水分适宜，则原粮成分转化为发酵底物速度快，固液界面增大，使得微生物利用固液界面发酵效率高，进而从微生物角度影响糟醅质构；其次发酵过程中水分含量变化伴随着微生物代谢呈规律性改变，发酵前期糟醅含水量不断增加，中后期保持稳定，且底层糟醅含水量高于中上层[31]，因此水分对糟醅质构的影响较大。酿酒生产过程中通过工艺控制及数字化监测，保证上甑蒸馏、加水摊凉、拌曲后糟醅水分达到最佳入窖范围，入窖后窖池发酵升温正常，产出的酒质量都较好，具有很好的指导价值[32]。随着物联网智能化的应用，整个发酵过程糟醅水分指标能够很好地被监测，进而为科学地解析发酵机理和控制糟醅发酵参数提供数据支撑。
1.2.3 糟醅酸度
酸是浓香型白酒呈味的主要物质，也是酯类的合成前体，更是反映糟醅参数的重要指标。酸度主要从微生物和原粮辅料配比角度影响糟醅质构。适宜的酸度有利于淀粉糊化糖化，抑制其他杂菌生长，并为酵母菌和霉菌提供营养进而促进风味物质生成，提升产酒质量，糟醅酸度异常会影响酵母菌和霉菌的增殖代谢，导致产量少且风味欠佳[33]。从原粮辅料配比角度调整好糟醅酸度，保证糟醅的正常发酵，糟醅质构的变化较为规律。正常出窖糟醅的酸度在3.0～4.5之间，底层糟醅酸度高于上层；入窖糟醅的酸度在1.6～2.2之间，并且冬季略低、夏季略高[34]。入窖糟醅酸度根据蒸馏后粮糟酸度、淀粉含量及入窖温度作出相应调整，如糟醅淀粉含量较高、入窖温度较高及发酵周期较长等条件下可调高入窖糟醅酸度，防止杂菌生长，保证发酵正常进行。当然酸度不协调也可在工艺上作出其他相应调整，如投粮比例不变，加强蒸馏时排酸，增加糠壳大曲用量，保证入窖糟醅酸度在正常范围内，并加强窖区管理等，有利于发酵的正常进行[35]。通过对生产过程中的可控条件进行单因素研究，揭示了糟醅在拌粮、加糠、量水和蒸馏后酸度均会降低；投粮量相同时，加糠、量水量越大酸度越低；并分析了上甑时甑边温度高和蒸馏时排酸均能够降低酸度，对揭示糟醅酸度对质构的影响、提高白酒质量及节约成本方面具有指导意义[36]。
1.2.4 发酵温度
传统固态发酵期间最直观的是温度变化，主要从微生物角度影响糟醅质构。温度对糟醅中细菌、酵母菌和霉菌等微生物生长代谢影响巨大，这也是发酵温度异常产酒质量不佳的主要原因之一[37]。糟醅最适的发酵温度为30～32 ℃，糟醅发酵前期微生物大量增殖，窖池处于升温状态，窖池内温度变化遵循前缓、中挺、后缓落的规律，保证了细菌、霉菌及酵母等微生物的适宜生长温度，也为其多样性及数量此消彼长奠定基础。入窖糟醅温度在18～24 ℃（盖糟24～27 ℃）为宜，如果入窖温度过高，导致发酵糟醅硬度大、酸度大、酒味糙辣、香气短、不连绵；入窖温度过低，发酵初期升温缓慢、主发酵期太长、糟醅不柔熟、黄水黏、产酒香味差[38]。因此通过合理的配料方式，控制入窖糟醅发酵参数，按照工艺执行踩窖，保证糟醅的溶氧量，发酵正常的糟醅质构变化也较为规律。应静[39]通过控温模拟固态发酵揭示了温度对糟醅发酵过程中含水量、微生物群落及糟醅质构的影响，温度高会加速水分蒸发，使产酸细菌数量增多，酵母菌、霉菌等微生物提前衰亡，不利于发酵产酒。因此，适宜的糟醅入窖温度是保证正常发酵的前提。
1.2.5 发酵周期及机械化程度
合理的发酵周期对浓香型白酒酿造至关重要，既能保证产酒的质量，又不因周期过长导致糟醅丧失骨力而影响下轮次发酵。浓香型白酒发酵周期普遍在60 d以上，为了获得更好的产酒质量，在酿造生产时可适当延长糟醅发酵期。研究表明，糟醅出酒率在80～100 d不断下降，总酯生成速率减慢，并结合糟醅理化及质构参数，认为发酵周期在80 d左右最为合理[40]。糟醅发酵过程中，其整体硬度、内聚性、回复性提高，而黏着性降低，由于底层糟醅用糠量大，因此硬度、内聚性、回复性和黏着性变化比上层糟醅更为明显。其次发酵周期越长，糟醅酸度总体增加，糟醅淀粉含量达到利用临界值，糟醅微环境已经不适宜厌氧微生物继续生存，没有必要继续发酵。相应地，糠壳也随着发酵流失许多成分，导致糟醅内部质构发生了变化，影响产酒的质量[41]。因此，在做双轮底糟醅发酵时，选择性状良好的出窖母糟继续入窖发酵，以防止因糟醅质构不好而影响双轮底产酒的质量。
机械化设备能够减少劳动强度并提高效率，已经被广泛应用于白酒酿造过程。机械化酿造方式用糠量大，拌粮拌曲后导致糟醅硬度、回复性增高；上甑摘酒后糟醅硬度降低，糟醅骨力下降，导致发酵出窖糟醅的水分、酸度、淀粉含量均与传统酿造方式糟醅存在显著差异。机械化酿造方式改变了糟醅优势微生物种类和丰度，造成微生物生长与代谢差异，使得不同层次糟醅所产原酒感官差异明显[42]。随着行业的发展，自动化、智能化也将走进白酒酿造生产中，机械化程度对于糟醅质构及糟醅发酵产酒质量的影响仍需进一步深入研究。
2 糟醅微生物
浓香型白酒入窖糟醅包含的大曲及环境微生物是糟醅发酵的主要动力源，在多种理化因素制约下共同生成浓香型白酒糟醅风味物质，最终体现在独特的浓香型白酒风格中。糟醅是微生物菌群繁殖与代谢的培养基，反之，微生物菌群与代谢产物是改变糟醅质构参数、理化指标的主要原因，因此，研究糟醅微生物菌群与代谢对于揭示糟醅质构变化规律及白酒发酵机理至关重要。浓香型白酒糟醅微生物种类多，数量大，发酵时相互竞争、协作而呈现动态平衡，加之糟醅层次多，量大且广，使得微生物区系研究工作量相当浩大，因此目前对其研究集中在优势菌种上，以期找到糟醅中与浓香型白酒独特风味物质直接相关的微生物，为研究浓香型白酒的发酵机理、特征风味物质形成及生产指导提供依据[43]。
2.1 发酵阶段糟醅微生物群落
入窖糟醅是微生物发酵的核心基质，由于糟醅发酵周期较长，不同发酵阶段存在明显的微生物群落演替，然而对某一阶段静态微生物群落分布规律的研究并不能反映整个白酒发酵过程，因此，对于分析不同发酵阶段优势菌群的群落结构尤为重要。糟醅发酵前期好氧、兼性厌氧微生物不断增殖，以厚壁菌门（Firmicutes）、变形菌门（Proteobacteria）、放线菌门（Actinobacteria）、拟杆菌门（Bacteroidota）、绿弯菌门（Chloroflexi）等优势细菌门和子囊菌门（Ascomycota）、担子菌门（Basidiomycota）等优势真菌门组成，这些门类存在于整个发酵过程且丰度不断改变；芽孢杆菌属（Bacillus）、酵母菌属（Saccharomyces）、醋酸杆菌属（Acetobacter）和曲霉菌属（Aspergillus）是糟醅初始发酵的优势属；随着发酵的进行，好氧微生物不断衰落，厌氧和兼性厌氧菌继续增殖，中后期以乳酸菌和厌氧细菌为代表的核心微生物得到加强，而多样性趋于降低[44]。通过已有糟醅微生物群落结构的研究（见表1）结果表明，乳杆菌属（Lactobacillus）、醋酸杆菌属（Acetobacter）、芽孢杆菌属（Bacillus）、酵母菌属和曲霉菌属（Aspergillus）等确定为其中的共有优势微生物属。
表1 糟醅不同发酵阶段优势微生物属
Table 1 Dominant genus of microorganism in Zaopei at different fermentation stages
发酵阶段 优势微生物属 参考文献发酵前期发酵中期发酵末期细菌群落：芽孢杆菌属（Bacillus）、放线菌属（Actinomyces）、醋酸杆菌属（Acetobacter）、乳杆菌属（Lactobacillus）、葡萄球菌属（Staphylococcus）、假单胞菌属（Pseudomona）、链球菌属（Streptoccus）、沙雷氏菌属（Serratia）、红球菌属（Staphylococcus）、不动杆菌属（Acinetobacter）、糖多孢菌属（Saccharopolyspora）。真菌群落：伊萨酵母属（Issatchenkia）、酿酒酵母属（Saccharomyces）、毕赤酵母属（Pichia）、丝孢酵母属（Trichosporon）、复膜孢酵母属（Saccharomycopsis）、曲霉菌属（Aspergillus）、根霉菌属（Rhizopus）、毛霉菌属（Mucor）、嗜热子囊菌属（Thermoascus）、嗜热真菌属（Thermomyces）。细菌群落：醋酸杆菌属（Acetobacter）、乳杆菌属（Lactobacillus）、梭菌属（Clostridium）、高温放线菌属（Thermoactinomyces）、芽孢杆菌属（Bacillus）、明串珠菌属（Leuconostoc）、肠杆菌属（Enterobacter）、假单胞菌属（Pseudomona）、拟杆菌属（Bacteroidies）、链霉菌属（Streptomyces）、沙雷氏菌属（Serratia）、克罗彭施泰特氏菌属（Kroppenstedtia）、甲烷杆菌属（Methanobacterium）、瘤胃球菌（Ruminococcus）、Apiotrichum。真菌群落：毕赤酵母属（Pichia）、汉逊氏酵母属（Hanseniaspora）、德巴利酵母属（Debaryomyces）、红酵母属（Rhodotorula）、曲霉菌属（Aspergillus）、根霉菌属（Rhizopus）、毛霉菌属（Mucor）、嗜热子囊菌属（Thermoascus）、嗜热真菌属（Thermomyces）。细菌群落：乳杆菌属（Lactobacillus）、芽孢杆菌属（Bacillus）、醋酸杆菌属（Acetobacter）、梭菌属（Clostridium）、肠杆菌属（Enterobacter）、放线菌属（Actinomyces）、假单胞菌属（Pseudomona）、普雷沃菌属（Prevotella）、沙雷氏菌属（Serratia）、克罗彭施泰特氏菌属（Kroppenstedtia）、拟杆菌属（Bacteroidies）、链霉菌属（Streptomyces）、甲烷杆菌属（Methanobacterium）。真菌群落：毕赤酵母属（Pichia）、哈萨克斯坦酵母属（Kazachstania）、念珠菌属（Candida）、罗氏菌属（Rozellomycota）。[45-48]
2.2 糟醅微生物变化与代谢
浓香型白酒糟醅的研究核心是微生物的发酵机制。大曲制作过程中，微生物菌群富集并产生丰富的淀粉酶和蛋白酶系[49]，糟醅入窖发酵时拌入大曲，并吸收了周围环境中的微生物，入窖后还原糖、氨基酸等初级代谢产物在微生物代谢活动下形成酒精和风味物质。窖池自然发酵升温有利于微生物繁殖和代谢的进行，同时能有效抑制有害微生物的增殖，保证产己酸、乙酸、丁酸、乳酸细菌，产酒、产酯酵母菌及霉菌等微生物代谢所需前体物质[50]。浓香型白酒酿造过程驯化了一些功能微生物（如图1所示）[51-53]，其变化与代谢共同造就了白酒风味物质的基础。因此，研究功能微生物的发酵机制，对解析浓香型白酒风味物质生成机理具有重要意义。
图1 浓香型白酒功能微生物代谢途径
Fig.1 Metabolic pathway of functional microbes in strong-flavor Baijiu
2.1.1 酵母菌的变化与代谢
酵母菌是酿酒生产不可或缺的一类微生物，由于其兼性厌氧的特征，在发酵初期糟醅溶氧量丰富的条件下快速增殖且数量达到最高值，氧气耗尽后开始无氧发酵生成乙醇，大部分酵母菌在乙醇含量超过耐受阈值时发生自溶死亡，数量减小至最少[54]。浓香型白酒大曲发酵过程富集的酵母菌所产生糖化酶、酯化酶、脂肪酶、单宁酶类奠定了糟醅发酵产酒生香的基础，印证了特定环境下独特的微生物群落对浓香型白酒的独特风味起决定作用[55]，其中酿酒酵母主要参与乙醇发酵过程，并伴随酯类和醋酸盐类生成，如乙酸己酯、乙酸丁酯、乙酸戊酯等；非酿酒酵母能生成酯类、醛酮类、高级醇类物质，如乙酸乙酯、乙酸异戊酯、呋喃醛、呋喃酮、哌啶酮等。
2.1.2 霉菌的变化与代谢
霉菌的变化规律与酵母菌相似，糟醅发酵前期霉菌在糟醅溶氧量丰富的条件下大量繁殖，数量达到最大值，随着氧气含量降低及酒精和有机酸的生成抑制霉菌生长，霉菌数量开始减少直至最少[56]。浓香型白酒中高温大曲富集的霉菌种类众多，能分泌糖化酶、淀粉酶、蛋白酶、纤维素酶、单宁酶将底物分解为还原糖和有机酸，其中曲霉菌能够分泌大量酶类到生产环境中；根霉菌糖化能力较强，适应多菌种混合培养，在大曲发酵时积累大量的酶类，根霉菌还参与大量挥发性物质合成，如2-戊醇、2-甲基-1-丁醇、3-甲基-1-丁醇等；木霉菌主要参与纤维素和淀粉降解；毛霉菌能促进酸类与乙醇酯化反应产生如己酸乙酯类物质等[57]。
2.1.3 细菌的变化与代谢
由于兼性厌氧细菌的存在，整个糟醅发酵过程细菌的变化与代谢都较为活跃。糟醅发酵前期伴随着好氧细菌增殖，兼性厌氧细菌数量在不断积累，细菌总数达到最大值。随着氧气耗尽进入厌氧发酵阶段，好氧细菌消亡，细菌总数下降，以乳酸菌、醋酸菌等为代表的兼性厌氧细菌仍活跃地生长代谢，细菌总数出现第二个峰值并随着还原性糖的含量降低而逐渐减少[58]。
大曲发酵富集的细菌所分泌的淀粉酶、蛋白酶、脂肪酶、糖化酶、酯化酶类在糟醅发酵过程水解原料并发生其他生化反应得到酸类、酯类物质，形成了浓香型白酒独特的风味，其中己酸菌发酵产生己酸；醋酸菌发酵生成乙酸；芽孢杆菌所产的酯化酶促进产酯产香；乳酸菌发酵糖类形成乳酸后再通过酯化生成乳酸乙酯，乳酸可作为碳源能产生丁酸、己酸等有机酸，进而酯化生成相应的乙型酯类等；产酸细菌和杆菌类代谢生成有机酸类、含氮硫化合物等[59]。
以上丰富的微生物群落及代谢酶系在发酵工艺的协同下不断利用底物，形成了浓香型白酒糟醅庞大的风味物质体系（如表2所示），再通过上甑蒸馏将风味物质浓缩，形成了具有独特风味物质体系的浓香型白酒。
表2 发酵糟醅的主要风味物质
Table 2 Main flavor substances in fermented Zaopei
类别 主要风味物质 参考文献酯类醇类酸类醛类酮类其他类己酸乙酯、乳酸乙酯、乙酸乙酯、丁酸乙酯、戊酸乙酯、庚酸乙酯、己酸丙酯、乙酸丁酯、己酸丁酯、丁酸丁酯、戊酸丁酯、乳酸正丁酯、乙酸己酯、己酸己酯、癸酸己酯、乙酸戊酯、乙酸异戊酯、己酸异戊酯、乳酸异戊酯、己酸甲酯、乙酸苯甲酯、乙酸苯乙酯、苯乙酸乙酯、苯丙酸乙酯、2-甲氧基己酸乙酯、3-苯丙酸乙酯、丁酸苯乙酯、乙酸苯丙酯、甲酸辛酯、2-羟基己酸乙酯、3-乙酰丙酸丁酯、棕榈酸乙酯、琥珀酸二乙酯、丁二酸二乙酯、3-苯基环丁二酸甲酯、丁烯酸2-甲基丙酯、肉豆蔻酸乙酯、甲基异丁基膦酸甲酯、硬脂酸乙酯、己酸环丁基酯、3-甲基碳酸2-丁酯乙醇、甲醇、戊醇、庚醇、正己醇、正丁醇、异丁醇、1-丙醇、1-丁醇、1-辛醇、1-壬醇、2-戊醇、2-庚醇、2-癸醇、苯甲醇、苯乙醇、β-苯乙醇、2-甲基丙醇、3-甲基-1-丁醇、3-甲基-2-己醇、3-甲基-2-庚醇、1,2-丙二醇、赤藓糖醇、糠醇、杂油醇、3,5辛二烯-2-醇、2-辛烯-1-醇、1-辛烯-3-醇、2,3-丁二醇、4-萜烯醇、5-甲基-2-环己醇、2-甲基-1-丁醇、4-甲基-2-戊醇乙酸、丙酸、丁酸、戊酸、庚酸、己酸、辛酸、乳酸、异丁酸、正戊酸、异戊酸、棕榈酸、2-甲基丙酸、3-甲基丁酸、3-甲基戊酸、正丁基硼酸、2-羟基-4-甲基戊酸、脂肪酸乙醛、丙醛、丁醛、己醛、辛醛、壬醛、糠醛、乙缩醛、苯甲醛、苯乙醛、丙烯醛、2-噻吩甲醛、2-甲基丙醛、3-甲基丁醛、2-己烯醛、2-苯基-2-乙烯醛、2-丁基-2-辛烯醛、2-庚烯醛、2-辛烯醛、2-壬烯醛、2,4-壬二烯醛、2-癸烯醛、2,4-葵二烯醛、2,4-庚二烯醛2-辛酮、2-戊酮、2-壬酮、3-羟基-2-丁酮、2,3-丁二酮、4-羟基-2-丁酮、2-茨酮、苯乙酮、呋喃酮、哌啶酮、2,3-辛二酮、6-甲基-5-庚烯-2-酮、3-辛烯2-酮、2-壬烯-4-酮、5-戊基-二氢呋喃酮苯酚、对甲酚、4-甲基苯酚、4-乙基苯酚、2,4-二叔丁基苯酚、噻吩、3-甲基噻吩、2-戊基噻吩、3-苯基噻吩、苯并噻唑、4-甲基噻唑、异丁基甲基醚、乙二醇十二烷基醚、乙二醇单乙烯基醚、二甲基三硫醚、2-乙酰基呋喃、2-正丁基呋喃、5-甲基-2-乙酰基呋喃、烷基吡嗪、2,5-二甲基吡嗪、2,5-二乙基吡嗪、三甲基吡嗪、硫化物、萜烯类、内酯类[60-62][63-64][65-66][67-68][69-70][71-73]
3 总结与展望
浓香型白酒酿造是开放和经验性的，由于对微生物群落分布、演替模式和风味物质合成等酿造机理缺乏深入了解，该行业始终面临着生产不稳定的问题，因此更好地控制过程和定向生产成为需要解决的关键问题。糟醅是白酒发酵的核心基质，其中微生物生长代谢和微生物菌群的演替伴随着糟醅质构变化对白酒产量和风味特征影响显著。近年来，对糟醅质构及优势微生物群落变化的深入探索有助于解析其发酵机理。尽管物性测试仪在糟醅质构研究方面已应用较广，糟醅硬度、回复性、内聚性和黏着性等指标被不断揭示，但目前对于糟醅质构的研究水平并不能对糟醅内在微观结构及变化机理作出深刻的阐述，因此在未来的研究中，可结合一些可视化的设备或技术，如扫描电镜、计算机大数据建模、三维重构技术等开发出新型展示糟醅微观结构的手段，并结合微生物代谢参数及群落演替规律，从发酵影响因素、物料配比角度探索可控性的糟醅发酵过程。
白酒可控发酵是整个白酒行业的发展愿景。由于白酒的发酵系统极其复杂，影响发酵的理化和生物因素众多，实现这一目标必将面临许多生物学和工程学的挑战，但不乏有学者提出白酒可控发酵的技术路线：即通过多组学联合技术识别获取核心微生物；构建合适的合成微生物群落；识别决定浓香型白酒关键特征风味成分；结合发酵糟醅参数设计出适合不同酿造环境的可控发酵模型。尽管这一过程挑战重重，但整个行业都在致力于实现这一目标。随着目前对糟醅核心微生物的探究已初步实现可控发酵技术路线的第一步，越来越多窖外模拟发酵试验研究致力于揭示白酒发酵机理、糟醅质构因素及风味物质代谢规律，期望在后续能深入认识微生物与白酒风味物质间能量和物质的连续性，进而实现白酒可控发酵技术路线的最后几步。
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